ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

РОЗДІЛ ІI. СТІЙКІСТЬ РОСЛИН ДО ХВОРОБ

123

Вчення про фітоімунітет почало розвиватися на початку минулого століття, коли вже були певні досягнення у вивченні імунітету тварин. Відомо, що імунітет тварин грунтується на підвищеному вмісті в кровоносній системі специфічних антитіл. Їх виробляють спеціалізовані клітини лімфоцити, роль яких полягає в тому, щоб знайти інфекцію й знищити її. У рослин таких спеціалізованих клітин немає. Виявилося, що кожна клітина рослини має імунні функції.

Спочатку фітоімунологи намагалися іти шляхом створення рослинного імунітету подібно до тваринного — вакцинували й імунізували рослини, сподіваючись, що в них утворяться антитіла. Та їх і досі не виявили. Очевидно, імунологічна реакція, пов'язана з утворенням специфічних антитіл, виникла на пізнішій стадії еволюції, а тому у рослин її немає. Основна ж функція імунітету — розпізнавання "свого" і "не свого" — притаманна й рослинам. Проявляється це у здатності розпізнавати й позбуватися паразитичних мікроорганізмів, боротися з інфекціями. Заражена рослина потрапляє в умови екологічного стресу, до якого намагається пристосуватися. Але й паразит має пристосувальні можливості, що значно переважають можливості рослини. У системі "рослина - паразит" останній намагається перетворити рослину на джерело свого живлення, неодмінною умовою чого є подолання бар'єру рослинного імунітету. Рослина ж прагне позбутися чи принаймні обмежити вплив паразита.

У природі є майже десять тисяч видів паразитарних грибів (це без бактерій і вірусів), але кожен вид рослин уражається приблизно десятком паразитів, проти решти ж 9990 цей вид стійкий. Ось чому "центральною догмою" фітоімунології вважається, що фітоімунітет — правило, а сприйнятливість — виняток, тобто більшість рослин стійкі проти більшості паразитарних мікроорганізмів. Це так званий видовий імунітет, завдяки якому багато грибів хоча й здатні іноді проникати в різні рослини, але не можуть на них паразитувати. Щоб паразит зміг подолати видовий імунітет рослини, вони повинні, образно кажучи, "поваритися разом" у спільному еволюційному "казані". В результаті подолання бар'єру несумісності виникає система "рослина - паразит", у якій рослина сприйнятлива до паразита, а паразит є хвороботворним щодо неї. Паразит набуває здатності уражати цей вид рослини й стає для нього специфічним. Відтак починається другий етап їх взаємин — виникнення в межах виду стійких форм рослин, які можуть уникнути зараження. І відповідно у паразита виникає нова раса, здатна уражати ці стійкі форми. Тоді у популяції рослини - хазяїна в результаті мутаційної мінливості виникають гени стійкості уже проти цієї нової раси — паразита. Знову з'являється стійкий сорт. А у паразита виникає новий ген хвороботворності. І так далі. На перший погляд здається парадоксальним, що культурні рослини, які значно поступаються мікроорганізмам за швидкістю розмноження, мінливості, пристосованості до несприятливих умов, зовсім небеззахисні щодо паразитів. Але в процесі еволюції рослини розвинули у собі захисні механізми. Імунітет рослин, як і тварин, ґрунтується на багатьох захисних реакціях і, як писав М.І. Вавилов, "являє собою суму складових".

Захисні реакції рослин різноманітні і взаємодоповнюють одна одну. Основних механізмів самозахисту у рослин чотири [14].

Перший — різного роду механічні бар'єри, покриви рослин, які має подолати паразит. Якщо він за допомогою своїх знарядь нападу (ферментів і токсинів) все ж таки зруйнує зовнішні покриви, тоді почне діяти наступна захисна реакція — відкладаються речовини типу суберину і лігніну, які зміцнюють стінки клітин і перешкоджають просуванню паразита. Коли ж буде прорвана і друга лінія оборони і патоген проникне у судини рослини, в них утворяться спеціальні пробки з полісахаридів, а також "тіли" — своєрідні вирости, які ніби замурують паразита.

Другий — активізація окиснювальних процесів. Це найбільш загальна захисна реакція не тільки на зараження, а й практично на всі стреси. Адже захист від пошкодження — це насамперед мобілізація всіх видів ресурсів. З'являються нові ферменти, синтезуються особливі "стресові" білки, які мають вищу стійкість у змінених умовах. Посилено утворюються мітохондрії. Докорінно перебудовується енергетичний обмін, щоб протистояти інфекції.

Третій — наявність у непошкоджених тканинах рослин певних антибіотичних речовин. Ці сполуки, що чинять токсичну дію на паразита, називаються антибіотиками, бо виробляються одним організмом (рослиною), щоб пригнічувати розмноження іншого (паразита). Такі антибіотики були знайдені у трав'янистих і деревних рослин. Вважається, що вони досить швидко діють на паразитів, оскільки містяться у непошкоджених тканинах у токсичних для них концентраціях. Найдетальніше вивчена група цих речовин - фенольні сполуки. У процесі інфекції вони окиснюються й утворюють хінони — речовини, які нейтралізують хвороботворних мікробів. Однак часто буває, що перелічені захисні реакції не можуть їх зупинити. Тоді починає діяти четвертий захисний механізм — у тканинах рослин утворюються фітоалексини (гр. "phyton" — рослина + "alexo" — відбиваю, захищаю)[14].

Фітоалексини — це антибіотичні речовини вищих рослин, яких немає у непошкоджених тканинах; вони з'являються у відповідь на появу збудників інфекції і пригнічують їх розмноження. Рослина-хазяїн, таким чином, у боротьбі з ворогом вдається до свого останнього резерву[14].

Відкриття фітоалексинів пов'язане з ім'ям німецького фітоімунолога К.Мюллера, який ще 1940 року передбачив відкриття таких антибіотиків. За 12 років до цього Б. П. Токіним було відкрито фітонциди. Поняття "фітонциди" охоплює антибіотичні речовини, що утворюються як вищими, так і нижчими рослинами. Вони є у непошкоджених тканинах, а також синтезуються у відповідь на інфекцію[23].

Фітоалексини — один із видів фітонцидів. У кожного виду (а іноді й роду чи навіть родини) рослин утворюються фітоалексини певної хімічної природи. Один і той же вид може утворювати два чи більше фітоалексинів. Це дуже важливо, бо паразиту важче пристосуватися до кількох токсичних речовин, ніж до однієї. Крім того, різні антибіотичні речовини взаємно посилюють вплив одної на іншу. Наявність стійких і сприйнятливих сортів рослин засвідчує, що паразити здатні подолати й четвертий, найбільш ефективний захисний механізм. Для цього є два основних шляхи. Перший — розкласти і тим самим знешкодити фітоалексини. Другий — замаскувати ті свої речовини, за якими рослина-хазяїн розпізнає паразита. Такі речовини називаються індукторами, або провокаторами ( бо виказують присутність мікроорганізмів). Зрозуміло, вони виникли в організмі паразита зовсім не для того, щоб виказувати його присутність. У них інші функції, але рослина під час еволюції "навчилася" розпізнавати їх і у відповідь синтезувати фітоалексини. Тому хвороботворний мікроб намагається обійти розпізнавальні системи рослини й проникнути в клітину непоміченим.

Отже, фітоімунітет - несприйнятливість рослин до хвороб і шкідників та продуктів їхньої життєдіяльності. Фітоімунітет забезпечується багатьма механізмами: утворення захисних бар’єрів, активізація окислювальних процесів, виділення певних антибіотичних речовин, наприклад, фітоалексинів.

123