ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение

Как определить диапазон голоса - ваш вокал

Игровые автоматы с быстрым выводом

Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать. Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими

Целительная привычка

Как самому избавиться от обидчивости

Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам

Тренинг уверенности в себе

Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком"

Натюрморт и его изобразительные возможности

Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д.

Как научиться брать на себя ответственность

Зачем нужны границы в отношениях с детьми?

Световозвращающие элементы на детской одежде

Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия

Как слышать голос Бога

Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ)

Глава 3. Завет мужчины с женщиной

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

К проблеме условнорефлекторной деятельности иглокожих

По сравнению с другими группами беспозвоночных животных поведение иглокожих менее изучено. К отдельным попыткам выработать условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд (Asterias rubens, Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлексы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборонительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести к категории истинного условного рефлекса. Позже В. И. Сафьянц (1958), работая на морских ежах, показал, что сочетание понижения уровня воды с последующим осушением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модификацию поведения, свидетельствующую о накоплении индивидуального опыта, можно объяснить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения.
Наиболее детально вопрос об условнорефлекторной деятельности иглокожих был изучен В. А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде (Asterias rubens). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатываются двигательные условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных рефлексов, как выработка угашения и дифференцировки.

Поведение членистоногих

Характерной эволюционной особенностью представителей данной систематической группы служит высокая степень цефализации. Другой отличительной чертой является достаточно четко выраженная структурно-функциональная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональных механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого изучаются на чисто поведенческом и нейрофизиологическом уровнях. Сказанное относится прежде всего к насекомым.
Высшая нервная деятельность наиболее детально изучалась у ракообразных и насекомых.
Условные рефлексы ракообразных. Беспозвоночные этой группы резко отличаются по морфологической организации нервной системы: у низших раков она имеет признаки кольчатых червей, что отражается и в функциональных механизмах поведения. Положительные результаты выработки условного рефлекса у дафний были получены лишь в своеобразных опытах А. Б. Когана и А. П. Семенова (1955). У дафний был выработан пищевой условный рефлекс по схеме: кормление в темноте (ночь), голодание на свету (день).
На высших ракообразных были получены результаты при использовании обычной схемы выработки условных реакций. В опытах на раках-отшельниках Сполдинг (Spaulding, 1904) выработал относительно стойкий (сохранялся 7 дней) пищевой условный рефлекс на затемнение. Возможность выработки угасательного и дифференцировочного торможения у рака-отшельника (Pagurus striatus) была продемонстрирована Михайловым (Mikhailoff, 1922) еще в 1922 году.
Положительные результаты были получены в опытах А. Я. Карась (1964) на ресничных раках Astacus leptodactilis по выработке двигательного пищевого условного рефлекса на свет. Наиболее правдоподобно закономерности высшей нервной деятельности у высших раков были исследованы в серии работ Л. Я. Карась (1962, 1963, 1964) на крабах Carcinus means. Была показана возможность выработки пищевых, зрительных, тактильных условных рефлексов и условных рефлексов на раздражение статорецепторов и выработки основных видов внутреннего торможения (угасательного, дифференцировочного и условного тормоза). Особенностью положительных и отрицательных условных связей была их нестойкость. Весьма существенно, что у животных этого уровня филогенеза формировались условные рефлексы на цепные и комплексные раздражители. Однако в отличие от насекомых (пчел) эти реакции также отличались нестойкостью. Автор предполагает, что сигнальным признаком цепных раздражителей была сила отдельного компонента, а не их определенная последовательность. Такое представление свидетельствует о низком уровне аналитико-синтетических свойств нервной системы ракообразных. Морфологической основой сформулированного представления может быть существование связей в ЦНС этих животных (Коштоянц, 1957).

Заключение

Анализ работ, посвященных изучению приобретенных форм поведения у беспозвоночных, позволяет сделать заключение о том, что способность к накоплению индивидуального опыта появляется в эволюции на самых ранних ступенях развития — у донервных простейших организмов (Тушмалова, 1976, 1981). Однако функциональные механизмы, определяющие поведение беспозвоночных животных разного уровня филогенеза, различны (Тушмалова, 1980). Так, из двух форм эволюции ВНД (Воронин, 1977) сигнальная форма индивидуального приспособления появляется лишь у полихет, а низшим червям, кишечнополостным и простейшим свойственна несигнальная форма приспособления.
Для рассмотрения основных закономерностей эволюции поведения беспозвоночных принципиальное значение имеет факт формирования приобретенного поведения у донервных организмов за счет макромолекулярных и ультраструктурных перестроек (Тушмалова и др., 1974; Зазулина, 1979). В эволюционном плане весьма существенно, что характер этих перестроек однозначен у животных разного уровня филогенеза, обладающих различными функциональными механизмами приобретенного поведения (Тушмалова, 1980, 1983).
Исходя из представлений Л. А. Орбели (1961) о том, что в процессе эволюционного развития старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь затормаживаются новыми, можно высказать предположение о сохранении протоплазмой клеток организмов, обладающих нервной системой, свойства простейших — способности формировать следовые реакции за счет внутриклеточных перестроек. Развиваемое нами представление согласуется с мыслью П. К. Анохина (1968), считающего, что эволюция изменила лишь "средства доставки информации", но ее конечная обработка осуществляется одним и тем же способом — молекулярным. Следовательно, можно предположить, что усложнение (совершенствование) функциональных механизмов поведения по мере возрастания эволюционного уровня определяется структурными изменениями нервной системы. Этот вывод на примере беспозвоночных иллюстрирует одно из существенных методологических положений нейрофизиологии о зависимости "качественно нового ранга рефлекса — условного рефлекса" от уровня развития нервной систем (Карамян, 1969). Действительно, при сравнении функциональных механизмов поведения беспозвоночных обращает на себя внимание параллель в степени сложности структурной функциональной организации. Это есть не что иное, как выражение морфофизиологического прогресса — ароморфоза по А.С. Северцову (1967) (см. табл. 1).

Таблица 1
Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных

Таким образом, основные закономерности функциональных механизмов поведения беспозвоночных являются по существу филогенетическим отражением принципа единства структуры и функции.

Фриш К.
КАК ПЧЕЛЫ РАЗГОВАРИВАРИВАЮТ ДРУГ С ДРУГОМ

Печатается по изд.: Фриш К. Из жизни пчел / Пер. с нем. Т.И. Губиной. М.: Мир, 1966. С. 122-170.

В предыдущих главах говорилось о дрессировке, которая позволяет получить некоторые данные о чувствах пчел. Предпосылкой для таких опытов служит то, что пчелы, которых мы хотим дрессировать, прилетают к нашему опытному столику. Чтобы привлечь пчел к опытному столику, положим на него несколько листов бумаги, обильно смазанных медом. В большинстве случаев проходит несколько часов, а нередко и несколько дней, пока одна из снующих повсюду в поисках корма разведчиц случайно окажется поблизости и, привлеченная запахом меда, начнет его набирать.
Теперь можно считать игру выигранной и начать подготовку к опытам с уверенностью в том, что через несколько минут, кроме этой пчелы, у нашего столика окажутся десятки и даже сотни пчел. Если проследить, откуда прилетают эти пчелы, окажется, что все они, почти без исключения, принадлежат к той семье, что и первая обнаружившая источник взятка пчела. Итак, создается впечатление, что пчела каким-то образом сообщила дома, в улье, о богатой находке и привела к ней других пчел.
Нам бы очень хотелось узнать, каким образом она это сделала. Чтобы выяснить это, есть только один способ: посмотреть, что делает возвратившаяся домой пчела и как ведут себя по отношению к ней другие пчелы. В обычном улье этого не увидишь, придется воспользоваться наблюдательным ульем.
Выставим рядом с ульем кормушку. Пометим первую прилетевшую на нее пчелу, чтобы потом ее можно было узнать среди других пчел в улье и не потерять из виду. Вот она входит в леток, бежит вверх по сотам и затем оказывается где-нибудь среди своих ульевых подруг. Она отрыгивает из зобика собранный ею мед, появляющийся из ее ротового отверстия в виде блестящей капли, которая тотчас всасывается двумя или тремя ее подругами, протягивающими к ней хоботки.
Они берут на себя заботу о его дальнейшем использовании и, смотря по обстоятельствам, либо кормят им своих голодных сограждан, либо заполняют медом ячейки, одним словом — занимаются внутренними делами, в которые сама сборщица не вникает.
А между тем на соте разыгрывается представление, достойное пера прославлявших пчел великих поэтов. Но им оно еще не было известно, и поэтому читателю придется удовольствоваться его прозаическим описанием.