Признаки возбуждения:(для всех видов возбудимой ткани) 1. Общие или неспецифические признаки: - наличие потенциала действия; - изменение обмена веществ в возбудимой ткани, как правило, повышение; - изменение температуры – повышение. 2. Частные или специфические признаки: - для мышечной ткани – сокращение; - для нервной – генерация и проведение импульса (потенциала действия); - для железистой – синтез и секреция вещества, вырабатываемого ею. Раздражимость – способность отвечать на раздражение изменением обмена веществ. Реагировать на воздействие различным образом, в зависимости от того, в каком состоянии находится. Состояния тканей могут быть следующими: - Состояние физиологического покоя. - Состояние возбуждения. - Состояние торможения. Возбудимость - свойство нервной, мышечной, железистой ткани отвечать на раздражение специфической реакцией – возбуждением. Возбуждение – основной физиологический процесс, которым организм отвечает на раздражение. Возбуждение - в широком биологическом смысле – временное повышение жизнедеятельности организма или его частей, наступающее при изменении условий существования. Возбудимость – свойство. Возбуждение – процесс. При возбуждении наблюдается: - Измиенение обмена веществ (повышается потребление кислорода и усиливается выделение углекислоты). - Меняется обмен энергии (выделяется тепло). - Меняется электрическое состояние мембраны клетки (формируется потенциал действия). - Клетка выполняет свою специфическую функцию: сокращается мышечное волокно, выделяется секрет, генерируется нервный импульс в нервной клетке. О состоянии покояв возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани. Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение. Возбуждение– это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков: 1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей; 2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа). По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения: 1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что: а) отсутствует скрытый период возбуждения; б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер; в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает; г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент; 2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется: а) наличием скрытого периода возбуждения; б) наличием порога раздражения; в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно); г) распространением без декремента; д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается). Торможение– активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет. Торможение может развиваться только в форме локального ответ. Выделяют два типа торможения: 1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения; 2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур. Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения. Общим свойством всех живых тканей является раздражимость, т.е. способность под влиянием внешних воздействий изменять обмен веществ и энергии. Среди всех живых тканей организма особо выделяют возбудимые ткани (нервную, мышечную и железистую), реакция которых на раздражение связана с возникновением специальных форм активности — электрических потенциалов и других явлений. Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность. Возбудимость — свойство возбудимых тканей отвечать на раздражение специфическим процессом возбуждения. Этот процесс включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения, атакже специфические проявления: в нервных клетках — импульсы возбуждения, в мышечных — сокращение или напряжение, в железистых — выделение определенных веществ. Он представляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное состояние. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам — т.е. проводимость. Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами — возбуждением и торможением. Торможение — это активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в целостном организме. Различают местное (или локальное) возбуждение и распространяющееся. Местное возбуждение представляет незначительные изменения в поверхностной мембране клеток, а распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости пользуются определением порога, т.е. минимальной величины раздражения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздражителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электрическое, тепловое, механическое и пр.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот. Возбудимость может повышаться в процессе выполнения физических упражнений оптимальной длительности и интенсивности (например, под влиянием разминки, входе врабатывания) и снижаться при утомлении, развитии перетренированности. Лабильность — скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. лабилис — подвижный). Понятие лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Н. Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1с в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений, тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты. №12 Раздражители, их виды. Существует 3 классификации: 1. По природе: - физические (электрический ток, мембранные потенциалы, свет, звук, температура); - химические (биологически активные вещества, гормоны, медиаторы); - физико-химические ( изменение осмотического давления плазмы крови). 2. По силе: - пороговые; - подпороговые; - надпороговые. Пороговый раздражитель – это раздражитель минимальной силы способный вызвать возбуждение в виде потенциала действия. 3. По биологическому значению: - неадекватные; - адекватные. Адекватный раздражитель – это раздражитель, к которому возбудимая ткань приспособилась в процессе эволюции. (сетчатка глаза и кванты света). Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани - раздражимость - способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением. Возбуждение - это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие "возбудимые ткани". Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго. Классификация раздражителей. Все раздражители по их природе можно разделить на три группы: физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические); химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.); физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.). По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д. Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для их восприятия. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др. Все эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными и их пороговая сила в сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя. №13 Локальный ответ, его свойства. Локальный ответ – колебательный затухающий переходный процесс. Уровень деполяризации допороговый. Свойства локального ответа: - подчиняется закону силовых отношений, с увеличение силы раздражителя увеличивается амплитуда локального ответа. (не достигает КУД); - локальный ответ не распространяется; - локальный ответ способен суммироваться; - возникает при действии подпорогового раздражителя. № 14 Потенциал действия, его ионные механизмы. I фаза потенциала действия – фаза медленной деполяризации. При действии порогового или подпорогового раздражителя открываются ионные каналы, и Na начинает поступать внутрь клетки. II фаза – фаза быстрой деполяризации. Открываются все натриевые каналы, и Na быстро поступает внутрь клетки. III фаза – пик потенциала действия = овершут = реверсия потенциала. Меняется знак с – на +. При этом закрываются ионные каналы, и концентрации ионов К и Na внутри и снаружи клетки будут уравновешены. IV фаза – фаза реполяризации. После реверсии потенциала включается электрозависимый Натрий-калиевый насос. Он с использованием энергии АТФ начинает против градиента концентрации выкачивать Na из клетки и закачивать в клетку К. На 1 молекулу К выкачиваются 4 молекулы Na. Возвращает заряд мембраны к исходному знаку. Натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит. V фаза – фаза следовых потенциалов = следовой гиперполяризации. В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса. Потенциал действия– это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны. При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный. Компоненты потенциала действия: 1) локальный ответ; 2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк); 3) следовые колебания: а) отрицательный следовой потенциал; б) положительный следовой потенциал. Локальный ответ. Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ. Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит. |