 ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение Как определить диапазон голоса - ваш вокал Игровые автоматы с быстрым выводом Как самому избавиться от обидчивости Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком" Натюрморт и его изобразительные возможности Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д. Как научиться брать на себя ответственность Зачем нужны границы в отношениях с детьми? Световозвращающие элементы на детской одежде Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ) Глава 3. Завет мужчины с женщиной
Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.
| Основные пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах
Классификация экосистем Экосистемы можно классифицировать по разным признакам. Биомная классификация экосистем основана на преобладающем типе растительности в крупных регионах. В водных местообитаниях, где растительность малозаметна, в основе выделения экосистем находятся главные физические черты среды, например «стоячая вода», «текущая вода» и т.д. Биомная классификация экосистем Наземные биомы: Тундра: арктическая и альпийская Хвойные леса Листопадный лес умеренной зоны Степь умеренной зоны Тропические гарсленд и саванна Пустыня: травянистая и кустарниковая Вечнозеленый тропический дождевой лес Пресноводные экосистемы: Лентические (стоячие воды): озера, пруды и т.д. Лотические (текучие воды): реки, ручьи и т.д. Заболоченные угодья: болота и болотистые леса Морские экосистемы: Открытый океан (пелагическая) Воды континентального шельфа (прибрежные воды) Регионы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек и т.д.) Использование в экосистемах различных источников энергии — Солнца, химического топлива — позволило выделить четыре фундаментальных вида экосистем по энергетическомупризнаку. • Движимые солнцем несубсидируемые экосистемы — природные системы, полностью зависящие от прямого солнечного излучения. К их числу относятся открытые участки океанов, крупные участки горных лесов и большие глубокие озера. Экосистемы этого типа получают мало энергии и имеют малую продуктивность. Однако они крайне важны, так как занимают огромные площади. Это основной модуль жизнеобеспечения биосферы. Здесь очищаются большие объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия и т. д. • Экосистемы, движимые Солнцем, но субсидируемые другими естественными источниками. Примерами такой экосистемы являются эстуарии рек, морские проливы и лагуны. Приливы и течения способствуют более быстрому круговороту минеральных элементов питания, поэтому эстуарии более плодородны, чем прилегающие участки океана или суши. • Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком. Примером их являются агроэкосистемы (поля, коровники, свинарники, птицефабрики и т.д.). • Экосистема, движимая топливом — индустриально-городская экосистема, в которой энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Потребность в энергии плотно заселенных городов на 2—3 порядка больше того потока энергии, который поддерживает жизнь в естественных экосистемах, движимых Солнцем. Поэтому на небольшой площади города может жить большое количество людей.
Агроэкосистемы. В биосфере помимо естественных биогеоценозов и экосистем существуют сообщества, искусственно созданные хозяйственной деятельностью человека, — агроэкосистемы (агробиоценоз, сельскохозяйственная экосистема). Агроэкосистема(от греч. agros — поле) — биотическое сообщество, созданное и регулярно поддерживаемое человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции. Обычно включает совокупность организмов, обитающих на землях сельхозпользования. К агроэкосистемам относят поля, сады, огороды, виноградники, крупные животноводческие комплексы с прилегающими искусственными пастбищами. Характерная особенность aгроэкосистем — малая экологическая надежность, но высокая урожайность одного (нескольких) видов или сортов культивируемых растений или животных. Главное их отличие от естесвенных экосистем — упрощенная структура и обедненный видовой состав. Агроэкосистемы отличаются от естественных экосистем рядом особенностей. 1.Разнообразие живых организмов в них резко снижено получения максимально высокой продукции. На ржаном или пшеничном поле кроме злаковой монокультуры можно встретить разве что несколько видов сорняков. На естественном лугу биологическое разнообразие значительно выше, но биологическая продуктивность во много раз уступает засеянному полю. 2. Виды сельскохозяйственных растений и животных в агро экосистемах получены в результате действия искусственного, а не естественного отбора. В результате происходит резкое снижение генетической базы сельскохозяйственных культур, которые крайне чувствительны к массовому размножению вредителей и болезням. 3. В естественных биоценозах первичная продукция растений потребляется в многочисленных цепях питания и вновь возращается в систему биологического круговорота в виде углекислого газа, воды и элементов минерального питания. Агроэкосистемы более открыты, из них вещество и энергия изымаются с урожаем, животноводческой продукцией, а также в результате разрушения почв. В связи с постоянным изъятием урожая и нарушением процессов почвообразования, при длительном выращивании монокультуры на культурных землях постепенно происходит снижение плодородия почв. Данное положение в экологии называется законом убывающего плодородия. Таким образом, для расчетливого и рационального ведения сельского хозяйства необходимо учитывать обеднение почвенных ресурсов и сохранять плодородие почв с помощью улучшенной агротехники, рационального севооборота и других приемов. 4. Смена растительного покрова в агроэкосистемах происходит не естественным путем, а по воле человека, что не всегда хорошо отражается на качестве входящих в нее абиотических факторов. Особенно это касается почвенного плодородия. 5. Главное отличие агроэкосистемы от природных экосистем — получение дополнительной энергии для нормального функционирования. Под дополнительной понимается любой тип энергии, привносимой в агроэкосистемы. Это может быть мускульная сила человека или животных, различные виды горючего для работы сельскохозяйственных машин, удобрения, пестициды, ядохимикаты, дополнительное освещение и т.д. В понятие «дополнительная энергия» входят также новые породы домашних животных и сорта культурных растений, внедряемые в структуру агроэкосистем. 6. Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике агроэкосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком. В настоящее время пахотными землями и пастбищами занято свыше 30% суши, и деятельность людей по поддержанию этих систем превращается в глобальный экологический фактор. Несмотря на значительную упрощенность агроэкосистем в них все же сохраняется множество биоценотических связей, в конечном счете влияющих на судьбу урожая. Сопоставление сведений о фауне и флоре пшеничных полей показывает гигантскую сложность даже предельно простого агроценоза, здесь сохраняется более тысячи видов. Условия, которым в идеале должны соответствовать поля сельскохозяйственных культур, — быть высокопродуктивными и вместе с тем стабильными — с экологической точки зрения несовместимы. В природных экосистемах первичная продукция растений потребляется в многочисленных цепях питания и вновь возвращается в виде минеральных солей и углекислого газа в систему биологического круговорота. Ограждая урожай от его природных потребителей, отчуждая его и заменяя естественный опад органическими и минеральными удобрениями, мы обрываем множество цепей питания и дисбалансируем сообщество. По существу, все усилия по созданию высокой густой продукции отдельных культур - есть борьба «против природы», которые требуют больших затрат труда и материальных средств. Сельскохозяйственное освоение территорий часто приводит к нарушению созданных природой механизмов регуляции численности отдельных видов и к резким изменениям их численности. Искусственная регуляция численности вредителей — по большей части необходимое условие поддержания агроэкосистем. Это связано прежде всего с важностью подавления видов, вышедших из-под контроля естественных регуляторных механизмов. Подавление численности вредителей химическими средствами, кроме загрязнения среды и включения ядов в цепи питания часто вызывает так называемый бумеранг-эффект: вслед за подавлением численности вредителя вскоре возникает новая, еще более мощная его вспышка. Обычно применение ядохимикатов тотального действия сильнее влияет на естественных врагов вредителя, чем на его собственные популяции. В результате следующие поколения полностью освобождаются из-под пресса паразитов и хищников и происходит их массовое размножение. Таким образом, недоучет биоценотических механизмов регуляции численности на полях сельскохозяйственных культур также не в экономических интересах человека. В трехзвенной цепи культурное растение—вредитель—паразит повышение чистой продукции растений может быть достигнуто как подавлением второго звена, так и усилением третьего. Именно этот подход используется в разработке биологических методов борьбы с вредителями. С экологических позиций крайне опасно упрощать природное окружение человека, превращая весь ландшафт в агрохозяйственный. Основная стратегия по созданию высокопродуктивного и устойчивого ландшафта должна заключаться в сохранении и умножении его многообразия. «Если дикая природа отступает, — писал Ч. Элтон, — мы должны научиться передавать часть ее стойкости и богатства ландшафтам тех земель, с которых мы снимаем наши урожаи». Наряду с поддержанием высокопродуктивных полей следует особенно заботиться о сохранении как можно более многообразных заповедных, не подвергающихся усиленному антропогенному воздействию участков разного масштаба, с богатым видовым разнообразием, которые могли бы быть источником видов для восстанавливающихся в сукцессионных рядах сообществ. Экологические сукцессии. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией1. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большей скоростью (например, во временных водоемах). Наряду с этим известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы. Общие понятия о сукцессиях.Позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени — естественное свойство экологических сообществ. Первопричиной смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он называл «климакс-формация», или просто климакс. Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах региона, характеризующегося более или менее однородным климатом, фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климак Современная концепция экологических сукцессии расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов. Не выдержало испытания временем и утверждение Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессии. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других факторов — таких, как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима и т. п. Важнейшее значение в современной экологии придается биоценотическим факторам сукцессии: виды растений (а также и животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом «подготавливая почву» для последующего этапа сукцессии. В соответствии с этим в современной экологии различают сукцессии экзоэкогенетические (или аллогенные) и эндоэкогенетические (автогенные). В первом случае речь идет о сукцессионных сменах, вызванных внешними, абиотическими причинами. Примеры экзоэкогенетических сукцессии можно найти в различных воздействиях на биоценозы со стороны человека: мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т. п. Эндоэкогенетические сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Впрочем, эти две категории сукцессии взаимосвязаны и могут переходить одна в другую. Начальный этап сукцессии В.Н. Сукачев называл этапом сингенеза. Он определил это понятие как «процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни». Сингенетическая сукцессия, направляемая исходно исключительно абиотическими свойствами местности, приводит к формированию фитоценоза, после чего сукцессия идет по принципу эндоэкогенетической, приводя к устойчивому сообществу, соответствующему понятию климакса. В наиболее общем виде сукцессии, по Ф. Клементсу, проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселен-цев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и, наконец, стабилизации (формирование климаксового биоценоза). Таким образом, сукцессионные серии начинаются, как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере формирования внутренних связей в возникающем фитоценозе. Важным механизмом стабилизации В.Н. Сукачев считал конкурентные отношения, в процессе которых достигается равновесное состояние, характеризующее завершающее сообщество. Более подробная классификация механизмов сукцессии предусматривает три категории отношений между организмами в сукцессионных сериях. Модель облегчения или стимуляции соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии и заключается в том, что ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов. Модель толерантности проявляется в виде конкурентных отношений, в результате которых происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов; виды более поздних стадий более устойчивы. По модели ингибирования все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться и увеличить численность только после выпадения кого-либо из предшественников. Так, в тропических дождевых лесах ползучий кустарнике Lantana занимает большие площади, практически исключая поселение на них деревьев. По этой модели изменение среды предшественниками делает ее менее пригодной для последующих вселенцев. Виды растений, входящие в состав первичных и последующих сообществ сукцессионной серии, могут отличаться по эколого-физиологическим свойствам. Первичные и вторичные сукцессии. По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессии такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют экогенетическими. Формирование скальных биоценозов — классический пример таких сукцессии. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы — вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения. Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема. В других местах побережья развивается сплавина из сфагновых мхов и болотных сосудистых растений. Накопление растительной массы способствует образованию почвы. Обмеление вкупе с увеличением толщины сплавины приводит к превращению водоема в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменение растительной части сообщества сопровождается сдвигами в фауне: обитатели водоема постепенно замещаются околоводными, а позднее — болотными и лесными видами. Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер. Примером вторичных сукцессии демутационного типа может служить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок). |
совое сообщество независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Смены растительности, начинающиеся от разных сообществ и заканчивающиеся климаксом, называют сукцессионными сериями. Сукцессионные серии в зависимости от условия влажности делят на гидросерий (исходными являются сообщества влажных местообитаний) и ксеросёрии (начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии меняет их на ассоциации промежуточных по влажности местообитаний (мезосерии), которые существуют в динамическом равновесии с региональным климатом. Ф. Клементс полагал, что все серии сукцессионных смен сообществ могут быть только прогрессивными.