ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Клітина як осмотична система

123

Всі клітини відокремлені від довкілля плазматичною мембраною, проте клітини здатні регулювати не тільки кількість і тип речовин, які проходять через неї, а часто і напрямок їх руху. Для здійснення всіх процесів життєдіяльності в клітину із довкілля повинна поступати вода і поживні речовини. Вода бере участь в усіх реакціях обміну речовин і є найважливішою складовою частиною рослинної клітини. Окремі клітини обмінюються речовинами з довкіллям пасивно, завдяки фізичним процесам дифузії (сюди відноситься і осмос), активним процесам із витратами енергії, а також ендоцитозу та ектоцитозу. Всередині клітини речовини переміщуються за рахунок дифузії, однак відбувається і активне перенесення, враховуючи і потік цитоплазми.

При температурі вище абсолютного нуля всі молекули знаходяться в постійному невпорядкованому і спонтанному русі, що обумовлено їх власною кінетичною енергією. Дифузія — спонтанний процес, що зумовлює переміщення будь-якої речовини з однієї області в сусідню, де концентрація даної речовини менша. Хоча будь-яка молекула здатна рухатися в будь-якому напрямку, реальний потік молекул завжди здійснюється від джерела, де їх концентрація висока, в ті області, де їх концентрація нижче. Тобто, дифузія завжди спрямована від системи, яка володіє більшою вільною енергією, до системи з меншою вільною енергією. Вільною енергією називають частину внутрішньої енергії системи, яка може бути використана на виконання роботи. Вільна енергія 1 моля речовини має назву хімічний потенціал. Хімічний потенціал — функція концентрації і є виміром енергії, яку дана речовина використовує на рух чи хімічні реакції. Чим вище концентрація даної речовини, тим вище її активність, а отже, і її хімічний потенціал. Завдяки постійному руху при змішуванні двох рідин або газів їх молекули рівномірно розподіляться по всьому доступному об’ємі. Цей процес поширення молекул називають дифузією. Дифузію, можна визначити, як рух молекул або іонів із області з високою концентрацією в область з більш низькою концентрацією, іншими словами як рух за градієнтом концентрації. Дифузійне переміщення речовини завжди відбувається в напрямку від більшого до меншого хімічного потенціалу. Реальна дифузія різних типів молекул або іонів може відбуватися одночасно в різних напрямках, причому кожен тип молекул рухається по своєму градієнту концентрацій. При рівних градієнтах концентрацій менші молекули і іони дифундують швидше від крупніших. Швидкість дифузії залежить від температури, природи речовин і різниці концентрацій. Дифузію води в напрямку від свого більшого до меншого хімічного потенціалу називають осмосом. Осмос — це перехід молекул розчинника із області з більш високою його концентрацією в область з більш низькою концентрацією через напівпроникну мембрану.

Мембрани живих клітин пропускають лише певні молекули або іони розчинених речовин, проявляючи вибірковість, яка залежить від природи мембрани. Такі мембрани називають не напівпроникними, а вибірково проникними.

В усіх біологічних системах розчинником є вода, тому осмос для них — це дифузія води через вибірково проникну мембрану. Припустимо, що водний розчин А з високою концентрацією розчиненої речовини відокремлений такою мембраною від водного розчину Б з низькою концентрацією цієї ж речовини. Розчин А у відношенні до розчину Б є гіпертонічним, а розчин Б у відношенні до А — гіпотонічним. В таких умовах молекули води шляхом осмосу будуть переходити через мембрану із гіпотонічного розчину в гіпертонічний до тих пір, доки не наступить рівновага. Розчини стануть рівними за концентрацією, тобто ізотонічними. Відмітимо, що ізо - означає "такий же", гіпер — більше, в даному випадку більше молекул розчиненої речовини. Очевидно, що для досягнення рівноваги потрібно прикласти до розчину, розділеного мембраною, певний тиск, який еквівалентний осмотичному тиску розчину. Осмотичний тиск – це тиск, який створюється в розчині, розділеному напівпроникною перегородкою, після того як буде досягнута рівновага з чистою водою. Чим концентрованіший розчин, тим вище осмотичний тиск. Нагадаємо, що деякі речовини, зокрема, неорганічні солі, перебуваючи у воді здатні до електролітичної дисоціації, внаслідок чого концентрація частинок зростає. Відповідно зростає осмотичний тиск такого розчину. В наш час частіше використовують термін осмотичний потенціал. Осмотичний потенціал дорівнює різниці між хімічним потенціалом розчину та хімічним потенціалом чистої води і завжди від'ємний. Він показує, наскільки розчинена речовина знижує активність води. Осмотичний потенціал розчину проявляється лише за умови наявності системи розчин —напівпроникна мембрана — розчинник. Приєднавши манометр, можна виміряти тиск, який слід прикласти до системи, щоб запобігти надходження води в розчин. Він буде за абсолютною величиною рівний, але протилежний за знаком осмотичному потенціалу розчину. З проникненням води у вакуоль її об'єм збільшується, вода розчиняє клітинний сік, в результаті клітинна стінка починає відчувати тиск вакуолі. Сама цитоплазма притискується до клітинної стінки і виникає тургорний тиск. Разом з тим виникає і однакова за величиною протидія клітинної стінки на цитоплазму. Це і є потенціал тиску. Коли величина даного потенціалу досягне відповідного значення, дальший приплив води у вакуолю припиняється. Встановлюється динамічна рівновага, при якій сумарний потік дорівнює нулю, хоча молекули води продовжують швидко переміщуватись крізь мембрану в обох напрямках.

Завдяки осмотичному притоку води у вакуоль виникає гідростатичний або тургорний тиск. Тургорний тиск дорівнює тиску клітинної стінки.

Знання осмотичного потенціалу необхідне при проведенні різноманітних екологічних досліджень. За ним роблять висновок про здатність рослин поглинати воду із ґрунту та утримувати її незалежно від впливу умов довкілля. Осмотичний потенціал коливається в межах від 0,5 до 20 МПа. У водних рослин він найменший і досягає 0,1 МПа, а в багатьох галофітів до 20 МПа. У мезофітів осмотичний потенціал коливається від 0,5 до 3 МПа. Слід пам'ятати, що під впливом різноманітних факторів його величина може змінюватись навіть в сусідніх клітинах однієї тканини. В тканинах стебла від'ємний осмотичний потенціал зростає в напрямку від периферії до центру та від основи до верхівки, тоді як в корені, навпаки, поступово знижується від основи до верхівки. В ксилемі та флоемі його величина досить низька (0,1-0,15 МПа), а в листках — 1-1,8 МПа. Різні екологічні групи рослин відрізняються за величиною осмотичного потенціалу, тому цей параметр можна розглядати як одну з характеристик певного виду рослин в екологічних дослідженнях. У рослин пустель він більш від'ємний, ніж у степових, тоді як у останніх він більш від'ємний, ніж у лучних або водяних рослин.

Нам потрібно ще розглянути третю осмотичну властивість клітини бо вона дуже пов’язана з надходженням води до клітини. Цей процес має дуже складний характер, залежить від багатьох умов навколишнього середовища і пов'язаний з багатьма явищами.

Перші обґрунтовані дослідження в цьому напрямі належать вітчизняному вченому, професору Київського університету С. М. Богданову. Ще в 1889 р. він опублікував свою прапю «Отношение прорастающих семян к почвенной влаге», в якій показав закономірності, пов'язані з надходженням води з ґрунту у висіяне насіння.

Перш ніж перейти до розгляду них закономірностей, треба спинитись на тих явищах, які виникають у насінні, коли його висіяти в грунт. Сухе насіння насамперед починає бубнявіти і значно збільшувати свій об'єм. Це явище пояснюється тим, що клітини насіння, як і всієї рослини, мають колоїдний характер, причому найважливіші частини клітини— цитоплазми, білки, а також запасні речовини — є сухі колоїди, міцели яких вбирають дуже багато води. Внаслідок цього водяні оболонки, що оточують міцели, потовщуються, що в свою чергу спричинює розтягання міцелярної сітки. Вивчаючи цеп процес з насінням, Богданов довів, що різні запасні речовини неоднаково вбирають воду, а тому й по-різному бубнявіють. За його даними, найбільше бубнявіють білкові речовини, менше крохмаль, а ще менше клітинна оболонка. Цим пояснюється те, що об'єм насіння різних рослин при внесенні його в грунт збільшується неоднаково. Найбільше бубнявіє насіння бобових рослин — квасолі, гороху, сочевиці, нуту, які містять багато запасних білкових речовин. Об'єм їх при цьому збільшується майже вдвічі. Менше бубнявіє насіння злаків.

Сухе насіння вбирає воду з величезною силою. Ця властивість сухого насіння має важливе пристосувальне значення й забезпечує проростання його навіть у такому ґрунті, який має недостатню кількість вологи.

Отже, при висіванні сухого насіння в грунт надходження в нього води зумовлюється властивостями колоїдів клітинних оболонок і цитоплазми, що перебувають у сухому стані і сильно вбирають воду з грунту. Основу цих процесів становлять ті зміни, які спостерігаються в клітинах, а саме: внутрішньоклітинні структурні зміни, при яких відбувається ріст клітини, розтягання її, внутрішня диференціація, зменшення кількості цитоплазми, утворення вакуоль та ін. Внаслідок цього дальше вбирання води проростаючим насінням зумовлюється не лише набряканням колоїдів клітини. Тут важливо значення належить клітинному соку, його осмотичному тиску, завдяки чому вода надходить у клітини.

У міру насичення клітини водою змінюється співвідношення між осмотичним і тургорним тиском, а саме: із збільшенням об'єму цитоплазми підвищуватиметься тургорний тиск, а пізніше настане такий момент, що тиск оболонки дорівнюватиме тиску клітинного соку. Якщо позначити осмотичний тиск через Р, тургорний тиск через Т, а протидію через W, то в стані повного насичення клітини водою, тобто коли вода перебуватиме в стані відповідної рівноваги, співвідношення між цими величинами матиме такий вигляд: Р = Т=W.

У природних умовах такий стан повного насичення клітин водою властивий тільки водяним рослинам. Рослинам, що розвиваються в надземних умовах і витрачають безперервно значну кількість води внаслідок випаровування, стан повного тургору не властивий. У таких рослин осмотичний тиск клітинного соку буде більший, ніж зовнішнього розчину. Внаслідок цього осмотичний тиск Р залишатиметься незрівноваженим еластичною протидією клітинної оболонки. Тому осмотичний тиск Р буде завжди більший, ніж тургорний тиск Т. У надземних рослин, що розвиваються завжди в умовах постійного випаровування води, співвідношення між осмотичним тиском і тургорним має такий вигляд:

Р Т; Р = Т+S; S=Р- Т.

Інакше кажучи, осмотичний тиск більший за тургорний. Він дорівнює тургорному тиску разом з величиною S, яка дістала назву всмоктувальної сили. Таким чином, всмоктувальною силою називається величина, яка показує різницю між осмотичним і тургорним тиском. Вона визначається співвідношенням між концентрацією розчинів усередині клітини та ззовні. Отже, надходження води в клітину зумовлюється не абсолютною величиною осмотичного тиску, а всмоктувальною силою.

Величина всмоктувальної сили залежить від того, в якій мірі клітина не насичена водою. Ненасиченість в свою чергу пропорційна різниці між осмотичним і тургорним тиском, тобто дефіциту тургорного тиску.

Максимальна всмоктувальна сила властива клітинам, в яких цитоплазма перебуває в стані плазмолізу. Для кожної клітини величина всмоктувальної сили змінюється залежно від того, в якій мірі відбувається процес випаровування, як саме змінюється водний режим рослини. Всмоктувальна сила може бути показником вбирання води рослиною. А. Уршпрунг, В. М. Арциховський та ін. розробили методи визначення вбирання води рослиною. Так, Уршпрунг для визначення величини всмоктувальної сили запропонував стежити за зміною об'єму клітини у смужках, вирізаних з будь-якого органу рослини, а найкраще з листка. Такі смужки занурюють у розчин нейтральних і нешкідливих речовин різної концентрації. Найчастіше в таких випадках використовують розчини сахарози. Якщо осмотичний тиск даного розчину, в якому міститься смужка листка, не змінюється, то це свідчить про те, що вона дорівнюватиме всмоктувальній силі клітин. Величину всмоктувальної сили визначають в атмосферах. В.М. Арциховський запропонував ще й такий метод для визначення всмоктувальної сили тканини, рослини, наприклад листків. За цим методом шматочки листка занурюють у розчини сахарози різної концентрації. Однак при цьому вимірюють не зміну розмірів цих шматочків, а зміни концентрації тих розчинів, в які занурені шматочки листка. Якщо всмоктувальна сила листка більша, ніж осмотичний тиск розчину, то такий листок відбиратиме частину води від розчину, концентрація якого буде збільшена, або навпаки. Величина всмоктувальної сили листка дорівнюватиме осмотичному тиску того розчину, концентрація якого не змінилась. Для визначення концентрації дослідних розчинів застосовують рефрактометри.

Явище відставання протоплазми від клітинної оболонки одержало назву плазмоліз.Цей процес зворотній, якщо клітину перенести у чисту воду або слабкоконцентрований розчин, вода надходитиме в клітину. Розрізняють три види плазмолізу: опуклий, вігнутий та спазматичний. Іони деяких металів, наприклад літію, натрію, калію дуже впливають на цитоплазму в гіпертонічних розчинах і спричиняють плазмоліз, який називається ковпачковим і полягає в тому, що на протилежних кінцях клітини утворюються тільця, схожі на ковпачок.

В зів'ялих рослин в клітинах листка протоплазма не відстає від клітинної стінки, як при плазмолізі, а стискується і тягне її за собою, внаслідок чого вона прогинається. Це явище називають циторіз.

Клітина проявляє себе як саморегулююча система. Спостереження за явищами плазмолізу і тургору дозволяють вивчати різні властивості клітини. Явище плазмолізу свідчить, що клітина жива і протоплазма зберігає напівпроникність. За швидкістю і формою плазмолізу судять про в'язкість протоплазми. Явище плазмолізу дозволяє визначити величину осмотичного потенціалу (плазмолітичний метод). Адже розчин, який спричинює в клітині плазмоліз має осмотичний потенціал, який дорівнює осмотичному потенціалу клітини. Знаючи концентрацію зовнішнього розчину в молях, можна розрахувати його осмотичний потенціал, а значить і осмотичний потенціал клітини. Осмотичний потенціал показує, наскільки розчинена речовина знижує активність води.

Визначення осмотичного потенціалу можна проводити також шляхом визначення концентрації клітинного соку. Осмотична концентрація вакуолярного соку для клітин кореня становить 0,3-1,2 МПа, а для клітин надземних органів 1,0-2,6 МПа. Це обумовлює існування вертикального градієнта осмотичної концентрації і всисної сили від кореня до листків.

Можливе також надходження води в клітину за допомогою електроосмосу, внаслідок різниці електричних потенціалів, що виникають на різних сторонах мембрани, або шляхом захоплення води клітиною в процесі піноцитозу. Піноцитоз— це угинання поверхневої мембрани всередину, завдяки якому відбувається захоплення краплин рідини.

Вакуоль- компартмент всередині протопласта, заповнений водним розчином (клітинним соком) та відокремлений від цитоплазми мембраною -тонопластом. Утворюється в процесі росту клітин. Меристематичні клітини мають багато вакуолей, тоді як паренхімні - одну або кілька, які займають 90% її об'єму. Вакуолярний сік відрізняється не лише у різних рослин, ай в клітинах різних тканин. Спільне між ними - вода. В клітинний сік входять солі (К, Са, К, СІ, Мg), вуглеводи, органічні кислоти, фенольні сполуки, білки, алкалоїди.

Функції вакуолі:

1. Вакуолі виконують опорну функцію, створюючи тургор, виконуючи функцію запасання або накопичення відходів цитоплазми. Від концентрації вакуолярного соку значно залежать осмотичні властивості клітини.

2. У вакуолях є гідролітичні ферменти, тоді протягом життя клітини вакуолі діють як лізосоми (розщеплюють продукти обміну). Після смерті клітини тонопласт, як і всі інші мембрани втрачає свою вибіркову проникність і ферменти звільняються із вакуолею, при цьому виникає автоліз – це «саморазрушение» клітини, яка наступає в результаті звільнення внутрішнього складу її лізосом.

3. Деякі із компонентів клітинного соку відіграють роль запасаючих поживних речовин, які при необхідності використовуються цитоплазмою. В першу чергу це цукри, мінеральні речовини, інулін.

4. Інколи у вакуолях присутні пігменти – антоціани. Вони мають червоне, синє чи пурпурове забарвлення. Ці пігменти визначають забарвлення більшості квітів.

5. У вакуолях накопичуються продукти життєдіяльності і деякі вторинні продукти метаболізму: кристали оксалатів кальцію, алкалоїди, таніни, латекс (млечний сік рослин). В цьому соці бразильської гівеї є ферменти і сполуки необхідні для синтезу каучуку.

Оболонка рослинної клітини.Вона є продуктом діяльності цитоплазматичного вмісту. Вона властива клітинам майже всіх органів і тканин вищих рослин. Лише статеві клітини рослин та деякі нижчі рослини не мають оболонки. Клітинну оболонку, яка формується під час поділу клітини називають первинною. Пізніше в результаті потовщення формується вторинна оболонка. Рослинні клітини, на відміну від тваринних, мають добре розвинену звичайно тверду клітинну стінку - оболонку клітини. Сукупність клітинних стінок утворює міцний скелет рослини. Стінка виконує певні функції під час поглинання й руху речовин. Вона обмежує розмір протопласта, надає клітині певної форми, міцності, захищає плазмалему, відіграє істотну роль у поглинанні, транспорті та виділенні речовин. При руйнуванні клітини вона часто зберігається довше, ніж протопласт, завдяки чому й мертві клітини продовжують виконувати різноманітні функції. У вищих рослин клітинна оболонка має три шари: серединна пластинка, первинна та вторинна стінки.

Первинна стінка. Еластична первинна оболонка утворюється високомолекулярними полісахаридами (пектин, геміцелюлоза) і в незначній кількості — целюлозою під час поділу клітини. Наприкінці телофази в екваторіальній площині клітини виникає клітинна пластинка, яка потім перетворюється на серединну пластинку. Вона складається переважно з пектинових речовин (вуглеводів). На клітинну пластинку протопласт кожної з дочірніх клітин відкладає первинну стінку завтовшки 0,1-0,5 мкм. До складу первинної стінки входять пектинові речовини, геміцелюлози і целюлоза (всього 10-12%), а також багато води.

Побудова стінки та її ріст пов'язані з діяльністю апарату Гольджі і плазмалеми. Ріст первинної стінки відбувається внаслідок занурення молекул целюлози, які синтезуються на зовнішній поверхні плазмалеми і аморфних пектинових речовин, що доставляються пухирцями Гольджі. При цьому товщина залишається постійною, а поверхня первинної стінки збільшується доти, доки не перестануть змінюватись розміри клітини.

У більшості клітин під первинною утворюється вторинна оболонка з целюлози — полісахариду, молекули якого утворюють тонкі нитки — мікрофібрили. Залежно від напрямку останніх клітини розтягуються в ширину або в довжину.

Вторинна стінка. Утворюється накладанням зсередини на первинну стінку нових шарів. При цьому відбувається ріст стінки у товщину, а об'єм порожнини зменшується. Товщина вторинної стінки залежить від спеціалізації клітин і коливається від 1 до 10 мкм. Найтовща вона в клітин, які виконують механічну функцію. В клітин, по яких рухається вода, вторинна стінка відкладається у вигляді кілець чи спіралі або має нерівномірну товщину.

Вторинна стінка в основному складається з целюлози (до 90%) і геміцелюлози. Пектинових речовин і води в ній значно менше, ніж у первинній стінці. Завдяки паралельному розташуванню молекул целюлози створюється тонка впорядкованість внутрішньої структури стінки. Кілька десятків ниткоподібних молекул об'єднуються в міцели, з яких формуються мікрофібрили — основні структурні одиниці стінки . Діаметр їх дорівнює 10-30 нм, а довжина досягає кількох мікрометрів. Мікрофібріли можуть об'єднуватись у фібрили — волокна пластинки завтовшки 0,4—0,5 мкм, які видно у світловому мікроскопі.

У первинних стінках паренхімних клітин мікрофібрили розташовані або паралельно поздовжній осі клітин (волокниста текстура), або перпендикулярно до неї (кільчаста текстура), або під певним кутом (спіральна текстура). У процесі росту стінки орієнтація мікрофібрил може змінюватись, що спричиняється до шаруватості стінки. Між мікрофібрилами знаходиться рідкий матрикс, який складається з води, пектинових речовин і геміцелюлози.

Стінки клітини, які складаються з целюлози, еластичні й дуже мідні. Однак у процесі житттєдіяльності через специфічність функції хімічний склад стінки клітини може змінюватись, унаслідок змінюються також її фізичні властивості. Часто в матриксі первинної і вторинної стінок та в середній пластинці накопичується лігнін. Це призводить до втрати еластичності стінки, підвищення її міцності та зниження проникності. Такі стінки називають здерев'янілими. Вони виконують скелетну (механічну) функцію. Стінки деяких клітин містять ліпіди – віск, кутин, суберин. Ці речовини не змішуються з матриксом стінки, а утворюють самостійні шари. Звичайно кутин і суберин відкладаються із воском у вигляді паралельних шарів, що чергуються: кутин на зовнішній поверхні клітинних стінок, що межують із зовнішнім середовищем (кутикула); суберин на внутрішній поверхні клітинних стінок, що межує із плазмолемою. Завдяки ліпідам зменшується випаровування води з поверхні клітин. Суберин не проникний для води і газів, тому після його відкладання протопласт відмирає. Стінки які містять суберин називаються окорковілими. У матриксі клітини можуть накопичуватися різні мінеральні речовини у вигляді кристалів: кремнезем або солі кальцію. Вони надають стінці твердості й ламкості. Рослини, що мають клітини з такими стінками, погану їдять тварини.

Серединна пластинкаскріплює стінки сусідніх дочірніх клітин і складається із клейких, драглистих пектинових речовин. Серединна пластинка не містить целюлози. Наприклад, коли плоди дозрівають, вони стають м'якими - це значить, що пектинові речовини серединних пластинок, що склеювали клітини, переходять у розчинну форму. Руйнування серединної пластинки і роз’єднання клітин називають мацерацією.

Клітинна оболонка забезпечує клітині і рослині в цілому міцність та опору. Вона визначає розмір, форму і стабільність рослинної клітини, захищає протоплазматичну мембрану від руйнування при дії гідростатичного тиску, що формується всередині клітини. Клітинна оболонка є проти інфекційним бар'єром, бере участь у поглинанні, транспортуванні та виділенні речовин. Систему поєднаних одна з одною клітинних стінок називають апопласт,який служить головним шляхом для пересування води і розчинених речовин по рослині. Через пори в клітинних стінках проходять цитоплазматичні тяжі, які зв'язують вміст окремих клітин, тобто об'єднують всі протопласти в єдину систему - симпласт.

Ендоплазматичний ретикулум- це складна тримірна мембранна система, форма і протяжність якої визначаються типом клітини, стадією її диференціювання. Є два типи ендоплазматичного ретикулуму:

I - має пластинчасту будову і складається з багатьох мембранних мішечків -
цистерн, на поверхні яких розміщені численні гранули - рибосоми, де
відбувається синтез білка - це гранулярний (шорсткуватий) тип ЕПС.

II - розгалужений, гладенький, трубчастий, де відбувається синтез ліпідів – це гранулярний ЕПС. Це універсальна органела цитоплазми. Канальні ЕПС безпосередньо зв’язані з зовнішньою оболонкою ядра, і через них ядро сполучається з цитоплазмою. Частина канальців проходить із однієї клітини в іншу, забезпечуючи зв’язок між ними. Стінки цих трубочок і канальців сформовані мембранами, які морфологічно й функціонально пов’язані з пограничними мембранами цитоплазми, ядерною оболонкою та іншими органелами клітини. ЕПС підтримує структуру цитоплазми і є основною внутрішньоклітинною транспортною мережею, по якій рухаються речовини.
Обидва типи ЕПС можуть бути одночасно в одній клітині, причому між
ними існує взаємозв'язок.

Апарат Гольджі.Серед ультраструктур цитоплазми мембранну природу має АГ - багатоярусна система плоских порожнистих дископодібних цистерн (диктіосоми), які до периферії потовщуються і утворюють трубчасті відростки. В діктіосомі міститься кілька (4-8) мембранних плоских мішечків або цистерн, між якими розташовуються гіалоплазма. До складу апарату Гольджі входить система дрібних пухирців, які відшнуровуються від диктіосоми і направляються до периферії клітин. Цистерни АГ – остання ділянка багатьох обмінних реакцій. Тут накопичуються продукти обміну речовин, які мають бути виведені із клітини. – чужородні включення, отруйні речовини. Упаковані у пухирці вони надходять у вакуоль. До АГ надходять і речовини, які перетворюються на вуглеводи, зокрема на полісахариди (пектин, геміцелюлозу, слизи), котрі витрачаються на побудову клітинної стінки. Ці речовини також упаковані у пухирці; останні прямують до цитоплазми, проривають її і викидають у простір між плазмолемою і клітинною стінкою свій вміст, який використовується для її побудови. У рослинних клітинах, особливо меристематичних, буває до 15 апаратів Гольджі, які беруть участь у формуванні первинної клітинної стінки (оболонки). Крім цього, АГ здійснює накопичення і транспорт білків, жирів, вуглеводів.

Мітохондрії,їм як і іншим органелам властива мембранна структура. Зовні їх вкриває подвійна мембранна оболонка. Між зовнішньою і внутрішньою мембраною знаходиться електронно - прозорий матрикс. Зовнішня мембрана суцільна, гладенька, а внутрішня має виступи у вигляді складок або трубочок, які називаються кристами. Така будова збільшує внутрішню активну поверхню. Характерно, що кристи мітохондрій рослинних клітин мають вигляд трубочок, а не сплющених складок. Мітохондрії - центри внутрішньоклітинного окислення субстратів дихання і містять в собі ферменти циклу трикарбонових кислот, дихального ланцюгу перенесення електронів та ін. В матриксі мітохондрій розрізняють кальцієвмісні гранули, нуклеоїди та рибосоми. Мітохондрії є напівавтономними органелами, так як в них проходить незалежний від ядра білковий синтез.

Мітохондрії перебувають в постійному русі, збираються там, де потрібна енергія, іноді зливаються одна з одною і діляться.

Тривалість життя мітохондрій - декілька діб. Мітохондрії мають свій морфогенез. В меристематичних клітинах можна спостерігати ініціальні частини - округлі утворення діаметром до 50 нм з подвійною мембраною. Поступово вони збільшуються в розмірі, їхня внутрішня мембрана утворює вирости - кристи. Нові мітохондрії утворюються шляхом поділу вже існуючих. Детальне вивчення структури геному мітохондрій дає можливість допустити, що вони, як і хлоропласти, походять від бактерій, які випадковим симбіозом прижилися в більш крупних гетеротрофних клітинах - попередниках еукаріот.

Ядро - Це не лише найважливіша і найбільша органела живої клітини, а й найважливіша клітинна структура, котра регулює її життєдіяльність, тому його мають клітини всіх рослинних організмів. Щоправда, в бактерій і ціанобактерій ядро не відокремлене від цитоплазми (тобто не сформоване), однак речовини, які входять до його складу, містяться в цитоплазмі. Отже, і в бактерій та синьо-зелених водоростей є умовне ядро, котре перебуває в дифузному стані. (Організми з таким несформованим ядром називають прокаріотами.

Вперше в 1831 р. ядро рослинної клітини відкрив англійський ботанік Роберт Броун, більш відомий тим, що відкрив рух, названий його іменем (броунівський рух). Він побачив ядро в клітинах тичинкових ниток традесканції.

Ядро завжди оточене цитоплазмою і функціонує лише в цитоплазматичному середовищі. Воно є місцемзбереження й відтворення спадкової інформації, яка визначає ознаки цієї клітини і всього організму в цілому,а також є центром керування синтезом білка. Якщо з клітини видалити ядро, то вона швидко загине. Форма ядра різноманітна, але, як правило, вона відповідає формі клітини: в паренхімних клітинах ядро найчастіше кулеподібне, в прозенхімних —лінзо- або веретеноподібне. Діаметр ядра клітин вегетативних органів покритонасінних рослин звичайно дорювнює 10-25 мкм. У процесі онтогенезу форма, розмір і місце розташування ядра в клітині можуть змінюватися. Так, у молодих клітин співвідношення між об'ємом ядра і об'ємом протопласта становить 1:4-1:5,а в цілком сформованих і старих клітин — 1:20-1:200. Порушення такого співвідношення спричинює або поділ клітини, або її загибель.

В рослинній клітині здебільшого є лише одне ядро; вийняток становлять лише клітини багатьох видів водоростей; в яких (як і в клітинах грибів) може бути кілька ядер.

Порівняно з цитоплазмою ядро містить більше ДНК, в якій зосереджена спадкова інформація клітин та РНК. У ньому виявлені також ліпіди, білки і багато мінеральних речовин.

Основними компонентами ядра є: ядерна оболонка, ядерний сік (нуклеоплазма), одне або кілька ядерець, хроматин (основна ядерна речовина) та хромосоми.

Ядерна оболонкаоточує ядро, відмежовуючи його вміст від цитоплазми. Вона складається з двох мембран з проміжком між ними, який називають перинуклеарним простором. Товщина мембран — 10 нм, а товщина перинуклеарного простору варіює. Загальна товщина оболонки — 40-80 нм. Внутрішня мембрана її агранулярна, до зовнішньої мембрани прикріплені рибосоми. За структурою і хімічним складом ядерна оболонка подібна до ендоплазматичного ретикулума. Зовнішня мембрана утворює вирости, які переходять у ретикулум цитоплазми. Однак ядерна оболонка має особливі утворення — ядерні пори, що є складними структурами. По межі пори, яка утворилася в результаті злиття двох мембран, розташовані гранули, від яких відходять фібрили. Частина фібрил збігається в центрі, формуючи діафрагму. Діаметр пори — 80-90 нм. Крізь пори макромолекули рухаються знуклеоплазми в гіалоплазму і в зворотному напрямку. Ядерна оболонка контролює обмін речовин між ядром і цитоплазмою, здатна синтезувати білки та ліпіди.

Ядерпий сік,або нуклеоплазма,або каріолімфаявляє собою колоїдний розчин, в якому розташовані хромосоми і ядерця. Вона містить одне або кілька ядерець, нуклеїнові кислоти, зокрема значну кількість молекул ДНК, з'єднаних зі специфічними білками (гістонами), і ферменти ядра. В ній не лише відбувається з'вязок між органелами ядра, а й трансформуються речовини, які рухаються по ній.

Ядерце- це білкова структура, в якій здійснюється синтез ДНК і з'єднання її з білками.

Хроматин- місце транскрипції різних видів РНК.Під час мітозу він конденсується, утворюючи компактні структури — хромосоми.

Хромосомизабезпечують збереження спадкової інформації, її подвоєння і передачу дочірнім клітинам у процесі клітинного поділу. Вони виникають з хроматину перед поділом ядра і побудовані з молекул ДНК.

Лізосоми- це цитоплазматичні структури (0,2-0,8), вкриті одношаровою мембраною. Вони мають вигляд пухирців і містять гідролітичні ферменти, які руйнують частини клітини, що відмирають у процесі життєдіяльності.

Сферосоми- дрібні сферичні утворення (1 = 1-1,5 мкм), що зустрічаються в рослинних клітинах. У сферосомах виявлено ферменти ліпідного обміну та значну кількість жирів.

Рибосоми- дрібні сферичні частинки діаметром 0,2 мкм, які складаються з високомолекулярної ДНК (до 60 %) та білка. В кожній клітині їх декілька десятків тисяч. Рибосоми відповідають за синтез білку у клітині.

Пластиди.Поряд з клітинною стінкою та вакуолями, найбільш унікальною рисою рослинних клітин є наявність в них пластид. До пластид відносяться: Пропластиди:- дрібні, різноманітні за формою, обмежені двома мембранами, недиференційовані пластиди, що зустрічаються в меристемі клітин кореня, пагона і є попередниками більш диференційованих хлоропластів, хромопластів та лейкопластів.

ХлоропластиХлоропласти містять зелений пігмент хлорофіл, а також пігменти з групи каротиноїдів — оранжевий (каротин) і жовтий (ксантофіл). Саме з хлорофілом пов'язана основна функція хлоропластів — синтез органічних речовин з вуглекислого газу і води за допомогою світлової енергії (фотосинтез). Тому хлоропласти є лише в клітинах надземних органів, на які падає сонячне світло, і розміщуються переважно в клітинах асиміляційної паренхіми листків — основних органів, у яких здійснюється фотосинтез. Значна кількість зелених пластид міститься в поверхневих шарах клітин молодих пагонів, недозрілих плодів, корі стебел, деревині, серцевинних променях та інших неглибоко розташованих клітинах деревних і чагарникових рослин. Хлоропласти зустрічаються також у сім'ядолях насіння (клен, гарбуз), ендоспермі насінин (хвойні), додаткових коренях (кукурудза, бальзамін тощо).

У вищих рослин хлоропласти здебільшого мають лінзоподібну форму. Діаметр їх — 4-6 мкм, товщина - 1-3 мкм. У водоростей хлоропласти, які невдало називають хроматофорами, мають дуже різноманітну форму — зірчасту, стрічкоподібну, сітчасту тощо. Розміри хроматофорів варіюють також у широких межах. Звичайно в клітині міститься від одного до 50 хлоропластів. Розташовані вони у пристінному шарі цитоплазми. При розсіяному світлі хлоропласти скупчуються біля стінок, обернених до поверхні органа, і повертаються до них плоским боком або рухаються до бічних стінок.

У середині хлоропластів міститься однорідна речовина— строма, пронизана системою паралельно розташованих мембран. Останні мають вигляд плоских мішків, їх називають тилакоїдами або ламелами. В більшості вищих рослин частина тилакоїдів має дископодібну форму. Вони зібрані в купки (грани). Хлорофіл і каротиноїди містяться в кожній з двох мембран грани. Грани зв'язані між собою тилакоїдами строми. Внутрішня мембрана оболонки хлоропласта іноді утворює складки і переходить у тилакоїди строми. В стромі містяться молекули ДНК, рибосоми, краплини ліпідів (їх називають пластоглобулами), крохмальні зерна та інші включення.

Складна структура хлоропласта формується на протязі всього онтогенезу рослин. Спочатку хлоропласт являє собою пухирець (пропластиду), який складається з строми, яка обмеженою подвійною мембраною. В стромі можна розрізнити декілька пухирців. По мірі росту пропластиди кількість пухирців в ній збільшується, вони об'єднуються і утворюють шар, який складений з окремих дисків (тилакоїди). Кількість мембранних дисків збільшується, і потім вони зливаються в неприривну мембранну систему. Відбувається чітке диференціювання гран та строми. Мембрани хлоропласта, так як і сам хлорофіл, знаходяться в стані оновлення - розраду та відновлення. Накопичення в процесі фотосинтезу крохмалю призводить до руйнування мембрани, після розчинення крохмалю мембрани утворюються знову.

Крохмаль утворюється в хлоропластах з продуктів фотосинтезу, тому його називають фотосинтетичним або первинним. Під дією ферментів фотосинтетичний крохмаль перетворюється на цукор і у вигляді глюкози транспортується з листка на побудову органів або відкладається про запас.

Хромопластаминазивають нефотосинтезуючі забарвлені пластиди, які містять червоні оранжеві і жовті пігменти. За своєю зовнішньою структурою хромопласти поділяються на декілька типів: глобулярний, мембранний, трубчастий, кристалічний. Фізіологічна функція хромопластів невідома. Яскраве забарвлення, можливо, приваблює комах для запилення.

Лейкопласти- найдрібніші, безбарвні пластиди різної форми та з різними функціями. Лейкопласти найчастіше зустрічаються в клітинах меристем конуса наростання, клітинних бульб, кореневищ, епідермі листків. У лейкопластах утворюються та накопичуються поживні речовини, і назва їх визначається функцією. Якщо у лейкопластах нагромаджується крохмаль, вони називаються амінопластами;якщо білок - протеїнопластами;якщо синтезуються ліпіди - олеопластами.

Лейкопласти знайдено у всіх вищих рослинах, причому вони в однодольних більшого розміру, ніж у дводольних.

До запасних речовин клітини належить крохмаль (вуглеводи). Це один з найпоширеніших полісахаридів, який відкладається в усіх рослинах. Другим запасним полісахаридам є інулін. Цей вуглевод властивий представникам родини айстрових, зокрема роду Інула, звідки і одержав свою назву. Він міститься в розчинному стані переважно в клітинному соці паренхімних клітин зимуючих органів рослин ( бульбах топінамбура і жоржин, в коренях кульбаби, козельців, цикорію, полину). В цих рослинах інулін замінює крохмаль.

Хімічний склад клітини

123