ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Морфологічна будова рослинної клітини

12 3

ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ

1. Історія вчення про клітину.

2. Морфологічна будова рослинної клітини.

3. Клітина як осмотична система.

4. Хімічний склад рослинної клітини.

Історія вчення про клітину і клітинна теорія

Вивчення тонких зрізів рослинних та тваринних органів стало можливим завдяки винайденню мікроскопа в Європі наприкінці XVI ст. або на початку XVII ст.

Уперше дрібні комірки, відмежовані оболонками, в покривній тканині бузини — корку (а пізніше і в інших тканинах) побачив англійський природодослідник Роберт Гук. Свої спостереження він описав у праці "Мікрографія" і назвав ці комірки клітинами.

Оскільки корок складається з мертвих клітин, які мають лише стінки, виникло помилкове уявлення про те, що стінки виконують основні життєві функції клітини, а вмісту клітин надавали другорядного значення, вважаючи його "живильним соком" або "рослинним слизом". І лише у XIX ст. дослідники змінили, свою думку про роль вмісту клітини. На цей час уже були відомі крохмальні зерна, кристали, хлоропласти та інші частини клітини, значно вдосконалилася мікроскопічна техніка, було зібрано експериментальні дані про внутрішній вміст клітини.

У процесі подальшого вивчення клітини дослідники почали звертати більше уваги не на оболонку, а на внутрішній вміст, якому в 1880 р. німецький вчений Й. Ганштейн дав назву "протопласт". Свого часу були відкриті і складові частини протопласта. Так, у 1833р. англійський ботанік Р. Броун виявив у клітині ядро і описав його як найважливіше утворення, в 1839 р. чеський фізіолог Я. Пуркинє назвав слизовий вміст клітини цитоплазмою. В 1846 р. німецький ботанік Г. Моль розмежував поняття "протоплазма" і "клітинний сік", а в 1862 р. А. Келлікер визначив поняття "цитоплазма" як частину протоплазматичного вмісту клітини без ядра. Таким чином, вже наприкінці 30-х років XIX ст. були відкриті основні органоїди (структурні компоненти) клітини і накопичені дані, які свідчили про те, що клітина є основною структурною одиницею тіла рослин і тварин.

Завдяки численним фактам, які спостерігали дослідники, вивчаючи клітинну будову рослин і тварин, німецькі вчені — ботанік М. Шлейден та зоолог Т. Шванн — у 1838-1839 рр. сформулювали клітинну теорію, суть якої полягала в тому, що клітина — це основна елементарна структурна одиниця всіх живих організмів — рослин і тварин. Клітинна теорія дозволила довести єдність походження, будови та еволюції рослин і тварин.

У другій половині XIX ст. було зроблено нові відкриття, які збагатили клітинну теорію. Докладними експериментами котрі проводили І.Д. Чистяков, Е. Страсбургер та інші дослідники, доведено поділ клітини і спростовано уявлення про самозародження клітин з неклітинної речовини. Виявлений роботами Е. Русова, І.М. Горожанкіна та ін. цитоплазматичний з'язок між клітинами підтвердив цілісність організму.

На кінець XIX ст. цитологія остаточно сформувалася як самостійна наука. Завдяки світловому мікроскопу були вивчені основні компоненти клітини, накопичувались відомості про їхні функції.

В подальшому за допомогою різних типів оптичних, а в останні десятиріччя й електронних мікроскопів були з'ясовані інші деталі будови клітин.

Подальший прогрес цитології пов'язаний саме з винайденням електронного мікроскопа. Для вивчення біологічних об'єктів його почали використовувати в середині XX ст., і відразу були виявлені важливі деталі

структури вже відомих компонентів клітини, а також відкриті нові.

Нині цитологія є однією з біологічних наук, що бурхливо розвиваються. Перед нею поставлене завдання вивчити деталі структури компонентів клітини, особливості її спадковості, появи захисних пристосувань (імунітету), а також простежити, які зміни відбуваються в ній під дією факторів навколишнього середовища тощо. Розвиток нових галузей цитології — фізіології, біохімії, фізикохімії компонентів клітини — наблизить нас до розгадки однієї з таємниць природи — суті самого життя.

Морфологічна будова рослинної клітини

Клітиннабудова рослин. З анатомічної і фізіологічної точки зору рослина являє собою цілісну систему, в якій ріст і розвиток клітин, тканин і органів взаємозв'язані та взаємоузгоджені. Залежно від складності будови та морфологічної організації рослинні організми поділяють на одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні. Одноклітинними організмами є багато зелених та діатомових водоростей, ціанобактерій; колоніальними — деякі водорості (вольвокс, пандорина); багатоклітинними — решта нижчих та вищих рослин.

Клітина- основна структурна одиниця живої матерії, елементарна біологічна система, що лежить в основі будови і розвитку всіх рослинних і тваринних організмів, здатна до самовідтворення.

Наука яка вивчає структуру клітини та її життєдіяльність називається цитологія.

Термін "клітина" запропонував англійський дослідник Р. Гук наприкінці ХУШ ст. (1665 р.).

З анатомічної та морфологічної точки зору рослина є цілісна система, в якій ріст і розвиток клітин, тканин і органів взаємопов'язані взаємоузгоджені. Незважаючи на величезну різноманітність, всім клітинам притаманна спільність будови. При розгляді у світловому мікроскопі живої диференційованої рослинної клітини, видно, що вона складається, як правило, з трьох основних компонентів: добре вираженої, міцної полісахаридної оболонки, протопласта(живого вмісту клітини) і вакуолі(простору в центральній частині клітини, заповненого клітинним соком).

Спостереження за ростом клітин і змінами, які в ній відбуваються, показують, що цитоплазма і ядро складають живий вміст клітини (разом їх називають протопластом), а клітинна стінка і клітинний сік вакуолею – це неживі частини клітин, котрі є похідними протопласта, тобто продуктами його життєдіяльності. Цитоплазма і ядро, як засвідчили сучасні електронно-мікроскопічні дослідження, являють собою складні структурні системи, побудовані з багатьох органел, які виконують специфічні функції.

До складу протопластавходить цитоплазма(безбарвний біологічний колоїд), в якій знаходяться різноманітні структурні компоненти (пластиди, мітохондрії, ЕПС, комплекс Гольджі, лізосоми, мікро тільця, сферосоми, мікро трубочки та мікрофіламенти), що мають спільну назву - органели, або органоїди. Протоплазматичним компонентом є також ядро - центр регуляторної діяльності клітини.

Як у протопласті, так і в клітинному соці можуть бути тимчасові компоненти - включення, до яких належать запасні поживні речовини у твердому стані ( крохмальні та білкові зерна, кристали, краплі олії).

Цитоплазма- напіврідка прозора і в'язка гомогенна маса, розташована під клітинною оболонкою у вигляді відносно тонкого пристінного шару. В ній проходять всі найважливіші життєві процеси – синтез, дихання, ріст, рух та ін. Біологічні властивості цитоплазми – це властивості живої матерії. Зрідка окремі її тяжі можуть пронизувати вакуолярний простір клітини. Хімічний склад цитоплазми досить складний. Основну масу його становить вода (80-90%),білки (10-20%), ліпіди (2-3%), цукри (1-2%), мінеральні речовини ( 1-1,5 %).

Цитоплазма має мембранну організацію. Її структуру утворюють тонкі (4-10 нм), досить щільні плівки – біологічні мембрани, основу яких становлять ліпіди. Молекули ліпідів розташовані впорядковано – перпендикулярно до поверхні, у два шари, так, що їхні гідрофільні частинки, які активно взаємодіють з водою, направлені назовні, а гідрофобні, які інертні до води – спрямовані всередину. Молекули білка розташовані несу цільним шаром на поверхні ліпідного каркасу з обох боків. Частина їх заглиблена в ліпідний шар, а деякі проходять крізь нього, утворюючи ділянки, проникні для води.

Мембрани утворюють пограничний шар цитоплазми, а також зовнішню межу її органел і беруть участь в утворенні їхньої внутрішньої структури. Вони поділяють цитоплазму на ізольовані відсіки, в яких одночасно і незалежно один від одного можуть проходити біохімічні процеси, причому часто в протилежному напряму (наприклад, синтез і розпад).

Відносно тонкий пристінний шар цитоплазми відмежований від оболонки клітини називається плазмолемою. Вона плазмодесмами переходить з однієї клітини в іншу. Зовнішні поверхня плазмолема вкрита зануреними вглиб гранулами, їх вважають за ферментативні комплекси, що відповідають за синтез мікрофібрил клітинної стінки. Крім того, плазмолема координує обмін речовин між клітиною та зовнішнім середовищем, передає гормональні та зовнішні сигнали, які контролюють ріст та диференціацію клітин.Вона буває хвилястою або утворює глибокі складки. Плазмолема регулює обмін речовин клітини з навколишнім середовищем, а також бере участь у синтезі речовин.

Від внутрішніх порожнин, заповнених клітинним соком, цитоплазму відділяє тонопласт(вакуолярна мембрана). Однією з основних властивостей біологічних мембран є її вибіркова проникність, або напівпроникність, завдяки чому деякі речовини проникають крізь них погано, а інші – легко і навіть у напрямку більшої концентрації. Таким чином мембрани визначають хімічний склад цитоплазми.

Відрізняють також мембрани ядра, мітохондрій, пластид, субодиниць апарата Гольджі, а також внутрішні мембрани цитоплазми (ЕПС). Мембрани - високоорганізовані структури клітин, їх склад залежить від функції мембрани, але в усіх випадках в них є ліпіди та білки.

В 1935 р. Дж. Даніелі та Г. Даусон склали трьохшарову модель мембрани, яка дістала назву «бутербродна». Згідно цій моделі основу мембрани складає подвійний шар ліпідних молекул, які повернуті один до одного гідрофобними частинами. З двох боків розташовуються суцільним шаром білки.

В 1959 р. Робертсон висунув гіпотезу будови "елементарної" мембрани спільну для всіх біологічних мембран: всі мембрани є тришаровими структурами, в яких центральний ліпідний подвійний шар, розташований між двома шарами білка.

В 1972 р. С.Зінгер і Г. Ніколсон запропонували рідинно - мозаїчну модель мембрани, згідно з якою молекули білків в ліпідах утворюють щось подібне мозаїки. Основу мембрани складає подвійний шар ліпідів, його прошивають білкові молекули. При цьому розрізняють білки: 1. інтегральні, які пронизують всю товщу мембрани, 2. напівінтегральні, які занурені наполовину в мембрану, 3. периферичні, які розташовані на поверхні мембрани, але не утворюють суцільного шару. Ліпіди в мембранах представлені фосфоліпідами, гліколіпідами, стиролами.

На відміну від ліпідів білки є досить різноманітними: кожному типу мембран властивий свій тип білка, відповідно до тих фізіологічних функцій, які дана мембрана виконує в клітині.

Основна маса цитоплазми знаходиться в середньому шарі, який називають гіалоплазма. Гіалоплазма або цитозоль- це розчинна частина цитоплазми, основна її речовина, що заповнює простір між клітинними органелами. На долю води в ній припадає до 90% всього вмісту. В ній в розчиненому вигляді знаходяться всі основні біомолекули ( цукри, амінокислоти, жирні кислоти, вітаміни, різні солі, розчинені гази). Тут також проходять і такі важливі процеси метаболізму як гліколіз, синтез жирних кислот, неклеотидів та деяких амінокислот.

Гіалоплазма є насамперед матриксом для органел, забезпечуючи просторове розташування і їх взаємодію. Вона здатна до активного руху і бере участь у внутрішньоклітинному транспортуванні речовин. Гіалоплазма відіграє важливу роль в життєдіяльності клітини завдяки вмісту розчинних білків-ферментів вуглеводного, ліпідного та азотного обміну. Частина білків гіалоплазми формує специфічні білкові структури - мікротрубочки та мікрофіламенти. Цитоплазма всіх еукаріотичних клітин пронизана мікротрубочками, філаментами та мікрофіламентами білкової природи, які утворюють її цитоскелет. Цитоскелет - динамічно, опорно - рухова система клітини, що слугує як механізм стабілізації гіалоплазми. З ним пов'язана зміни форми клітини, переміщення внутрішньоклітинних структур, певна локалізація органел.

Мікро трубочки - надмолекулярні цитоплазматичні структури, які є субмікроскопічними циліндриками діаметром до 25 нм. Вони складаються із сферичних білкових субодиниць, розміщених спіральними рядами. Вони виконують в клітинах механічну функцію.

Мікрофіламенти, на відміну від мікротрубочок мають менший діаметр і
складаються з білкових субодиниць, які формують спіралізовану стрічку, а
не трубочку. В гіалоплазмі вони формують скупчення - цитоплазматичні
волокна, в яких розташовуються паралельно і щільно. Припускають, що
філаменти, скорочуючись ковзають один відносно одного і цим самим
генерують рух цитоплазми.

У рослинній клітині цитоплазма - обов'язкова складова частина, в якій відбуваються життєві процеси - синтез і дихання, проникність і ріст, подразливість і рух та ін.

Основні властивості цитоплазми:

Найважливішими властивістю цитоплазми є її в'язкість, еластичність, гідрофільність та ступінь дисперсності колоїдів, які в неї входять. В'язкість цитоплазми сильно коливається від виду рослин, а також фаз розвитку. У деяких рослин вона трошки перевищує в'язкість води, а у деяких досягає в'язкості гліцерину, яка перевищує в'язкість води у 87 разів. Точним методом визначення в'язкості цитоплазми є визначення шляху переміщення включень, які знаходяться в броунівському русі. Цей метод, однак, складний і не може застосовуватись для всіх об'єктів. Тому в фізіології рослин більш розповсюджені порівняльні методи оцінки в'язкості рослин, які носять відносний характер.

Для порівняльного вивчення відносної в'язкості цитоплазми використовують два метода - центрифужний та плазмолітичний. Перший є більш достовірним, але може бути застосованим тільки до об'єктів або органів рослин, які мають в своїх клітинах хлоропласти. Частину листка або зріз центрифугують протягом декількох хвилин, а потім мікроскопічно встановлюють, чи змістились хлоропласти до одної зі стінок. Чим більше не зміщуються хлоропласти, тим більш в'язкою є цитоплазма даної рослини. Слід відмітити, що весь метод заснований на різниці в щільності цитоплазми та хлоропластів, які містять в собі крохмальні зерна і мають більшу щільність, ніж цитоплазма.

Ппазмолітичний метод визначення в'язкості цитоплазми має ту перевагу, що він може бути застосований до будь - яких об'єктів, які не містять хлоропласти.

Найбільш точним варіантом плазмолітичного метода є варіант по часу плазмолізу, тобто по кількості хвилин переходу ввігнутого плазмолізу в опуклий. Чим більше час плазмолізу, тим більше в'язкість цитоплазми. Зроблені по цьому методу визначення дали співпадаючі результати з центрифужним методом. В'язкість цитоплазми у рослин закономірно змінюється в процесі онтогенезу. Найбільша - на початку розвитку рослин, вона збільшується до моменту утворення у рослин генеративних органів. В цей час, в період бутонізації та цвітіння, вона різко падає в листках та черешках, з тим щоб знову збільшитись після цвітіння. Генеративні органи, які утворились, особливо у покриви, відрізняються великою в'язкістю цитоплазми. В'язкість цитоплазми та інтенсивність обміну знаходяться в тісному взаємозв'язку. При сильному підвищенні в'язкості обмін знижується, а при падінні збільшується. В'язкість цитоплазми тісно пов'язана з стійкістю рослин до високих та низьких температур. Більша в'язкість цитоплазми в значній мірі обумовлює високу жаростійкість рослини, тобто здатність виносити високу температуру - перегрів. Збільшити в'язкість цитоплазми можна, діючи на рослину солями кальцію. Солі калію знижують в'язкість цитоплазми. Н.Г. Холодний (1933) показав, що якщо тримати зрізи цибулі протягом декількох годин в слабких, гіпотонічних розчинах хлористого кальцію, то в'язкість плазми при цьому значно збільшується. Хлористий калій, навпаки, викликає зниження в'язкості.

Особливо високою в'язкістю цитоплазми відрізняється сухе насіння. В них цитоплазма має консистенцію студеня та майже вся вода знаходиться у зв'язаному колоїдами стані.

Еластичність цитоплазми.Іншою важливою властивістю цитоплазми є еластичність. Еластичністю тіла називається здатність вертатися в вихідне положення після деформації. Якщо взяти мікроманіпулятор, та за його допомогою відтягнути цитоплазму клітини, то вона витягується у вигляді нитки. Відпустивши голку, цитоплазма знов займає вихідне положення. Таким чином, цитоплазма має еластичні властивості. Досліди показали, що у рослин, які ростуть у при меншому водопостачанні, еластичність цитоплазми вище, іншими словами, чим вище еластичність, тим краще рослина переносить зневоднення. Еластичність протоплазми під час цвітіння дещо знижується у більшості рослин, за виключенням деяких ксерофітів, у яких вона в цей період збільшується.

Рух цитоплазми.Одною з основних властивостей цитоплазми є здатність до руху.Вперше рух цитоплазми спостерігав італійський вчений Корті в 1774 р. коли саме поняття цитоплазми ще не існувало. У багатьох одноклітинних амебоїдний організмів спостерігається рух за допомогою псевдоніжек, а також відбувається рух цитоплазми всередині тіла самої амеби. У багатоклітинних рослин рух цитоплазми спостерігається всередині клітин. Розрізняють декілька типів руху цитоплазми: циркуляційний, при якому відбувається безперервний рух цитоплазми; ковзаючий, який характеризується переміщенням цитоплазми на невеликі відстані і помітно по переміщенню гранул.

Проникність цитоплазми — це одна з найважливіших особливостей її, яка регулює вбирання будь-яких речовин з навколишнього середовища, а також виділення назовні баластних речовин. Вона відіграє надзвичайно важливу роль у процесі живлення, водопостачання, накопичення запасних речовин тощо. Усі ці процеси регулюються вибірковою здатністю цитоплазми, особливо її граничними мембранами.

Питання проникності цитоплазми, почали досліджувати давно, проте воно ще й досі остаточно не розроблене. Було висунуто багато гіпотез і теорій, які намагались пояснити не складне явище. Деякі вчені ототожнювали суто фізичні явища з життєвими процесами. Проте проникність цитоплазми тісно пов'язана з її життям і є найважливішим показником безперервного процесу обміну.

Ще Г. де Фріз, а потім Г. Дютроше, В. Пфеффер, Е. Овертон у своїх численних дослідженнях виявили багато фактів, які сприяли дослідженням явища проникності цитоплазми. В. Пфеффер довів, що в розчині, відокремленому від іншого розчину перегородкою, проникною лише для розчинників, може виникати тиск, який набагато перевищує величини, про які зазначали інші вчені. Він перший дав фізіологічний аналіз явищ, пов'язаних з осмосом.

У цьому ж напрямі працювало багато інших учених, які запропонували свої теорії проникності цитоплазми. Серед цих теорій найбільший інтерес мають теорія М. Траубе, ліпоїдна теорія Е. Овертона та ін.

Ще в 1867 р. М. Траубе дійшов висновку, що є перегородки, які легко пропускають розчинник, але затримують розчинені речовини. Такі перегородки називають напівпроникними. Цієї теорії дотримується і В. Рулянд. Він вважає, що цитоплазма являє собою ультрафільтр. Таким чином, вона пропускає крізь себе лише дрібненькі частинки, а крупніші затримує. В. Рулянд вважає, що недисоційовані молекули солей проникають у клітини легше, ніж десоційовані, пояснюючи це тим, що вільні іони оточені товстим шаром молекул води, яка перешкоджає проникненню. Разом з тим він намагався з'ясувати причину затримки іонів усередині клітини і вважав, що це явище можна пояснити їх електричним зарядом, в результаті чого виникає електричний потенціал, що затримує пересування частинок розчинених речовин.

Е. Овертон пояснив загальні особливості проникнення. Він дійшов висновку, що проникнення речовин у клітинний сік залежить від їх хімічної природи., причому здатність до проникнення зменшується із збільшенням кількості гідроксильним груп у молекулі, а саме: легко проникають одноатомні спирти, двохатомні важче, ще важче гліцерини, а чотирьохатомннй спирт проникає дуже повільно. Таким чином, Е. Овертон звернув увагу на те, що в цитоплазму легко проникають ті речовини, які розчиняються в жирах, інші речовини проникають важче або затримуються зовсім. Зважаючи на те, що цитоплазма є неоднорідна речовина і має пограничпі шари (плазмалему і тонопласт), за теорією Е. Овертона, ці шари насамперед зумовлюють ступінь проникнення речовин у цитоплазму. Е. Овертон намагався довести, що плазматичні перегородки складаються переважно з жирів або з жироподібних речовин, лецитину та інших ліпоїдів. Запропонована ліпоїдна теорія пояснює проникнення в клітину спиртів, ефірів, наркотиків та інших речовин, але вона не дає пояснення, чому так легко проникає в цитоплазму вода, яка в жирах не розчиняється, а деякі розчинені солі або цукри не проникають зовсім.

Наведені теорії в паш час мають лише науковий та історичний інтерес.

Вивчення осмотичних явищ, властивих живій цитоплазмі, з'ясувало, що вона характеризується одночасною проникністю і непроникністю. У цьому саме яскраво виявляються протиріччя, характерні для живого організму. Найновіші дослідження разом з тим свідчать про те, що проникність цитоплазми для тієї самої речовини неоднакова навіть у того самого організму. Це явище залежить від умов росту її розвитку організму, від його стану, віку. Великий вплив па проникність цитоплазми мають такі фактори, як температура, умови освітлення, аерація, умови ґрунтового живлення, водопостачання. Зміна відповідних умов існування спричинює зміни процесу проникнення, підвищуючи його рівень або навпаки. Проникність цитоплазми припиняється внаслідок відмирання її.

На проникність цитоплазми значно впливає характер розчинених солей навколишнього середовища. Наприклад, якщо занурювати клітини в розчини кальцію, то проникність цитоплазми зменшується. Якщо клітини занурюють в розчини солей таких одновалентних металів, як натрій, калій тощо, проникність цитоплазми, навпаки, збільшується. Впливаючи на живі клітини розчинами тих чи інших мінеральних солей, можна викликати зміни проникності цитоплазми клітини в складних умовах і ґрунтового живлення, при якому рослина накопичує переважно лише ті речовини, які відіграють важливу роль в процесі живлення і взагалі в процесі обміну речовин.

12 3