Анатомічна будова видозмін пагона У фармакогнозії важливою ознакою є анатомічна будова сировинних органів рослин. Кореневища є видозміненими пагонами, їх анатомічна будова подібна до будови стебла відповідних рослин. Своєрідною відмінністю є наявність товстого шару запасальної паренхіми. У кореневищ папоротей формується центральний циліндр, у паренхімі якого міститься центроксилемний провідний пучок. У деяких папоротей флоема може залягати кільцем до середини від ксилеми і назовні (адіантум венерин волос). У кореневища конвалії центральну частину циліндра займають колатеральні провідні пучки. В аїру радіальні провідні пучки розміщені по колу в паренхімі кореневища (мал. 8, Г). У гірчака зміїного колатеральні провідні пучки — по периметру (мал. 8, Б).  Мал. 8. Особливості анатомічної будови кореневищ: А — чемериці Лобелієвої; Б — гірчака зміїного; В — щитника чоловічого; Г — аїру (лепехи звичайної); 1 — залишки епідерми; 2 — гіподерма; 3 — корова паренхіма; 4— залозисті клітини; 5— ендодерма; 6— трахеїди ксилеми; 7— флоема; 8 — рафіди; 9 — друзи; 10 — камбій Анатомічна будова листка Анатомічна будова листка цілком відповідає функціям, які він виконує. Поверхня листка вкрита епідермою — клітинами шкірочки, утвореними покривною тканиною. Вони щільно прилягають одна до одної, прозорі, добре пропускають сонячні промені всередину листка і виконують захисну функцію. Епідерма може мати: кутикулу, щетинки, сосочки, волоски, що виділяють смолисті речовини, ефірні олії. Ці утворення перешкоджають проникненню мікроорганізмів у листок і захищають його від перегріву і випаровування води. Зовні епідерма вкрита кутикулою, що складається з воскоподібного кутину. Ця плівка місцями переривається вкрапленнями пектиноподібних речовин. Через такі ділянки листок може поглинати розчини речовин, що потрапляють на його поверхню, зокрема: азот, фосфор, калій та інші необхідні для живлення і нормальної життєдіяльності рослини елементи. Кутикула й епідерма захищають внутрішні клітини від швидкого висихання, і товщина цих зовнішніх шарів часто свідчить про адаптацію виду до середовища зростання. Так, у сосен й інших вузьколистих вічнозелених рослин могутня кутикула дуже ефективно сповільнює випаровування, особливо взимку, коли в промерзлому ґрунті міститься мало доступної для коренів води. Кутикула й епідерма пронизані маленькими отворами — продихами, кількість яких із двох сторін листка неоднакова. Кожен продих є щілиною між двома бобоподібними замикаючими клітинами, що, злегка змінюючи форму, відкривають чи закривають її. Це регулює інтенсивність транспірації, тобто втрати води рослиною. Коли продихи відкриті, водяна пара випаровується через них в атмосферу, що забезпечує висхідний рух нових порцій води з розчиненими в ній солями від коренів до листків та інших частин пагонів. Через продихи відбувається також газообмін рослини з навколишнім середовищем. Замикаючі клітини продихів реагують на рівень освітленості: коли він підвищується, продихи відкриваються ширше, коли сутеніє, продихова щілина звужується. Таким чином, продиховий газообмін і транспірація вдень набагато інтенсивніші, ніж уночі. За достатньої кількості води у ґрунті продихи вдень відкриті, а вночі закриті. Якщо ж рослина відчуває нестачу води, продихи закриті й удень. На відміну від інших клітин епідерми ці замикаючі клітини містять хлоропласти. У більшості рослин продихи знаходяться на нижній поверхні листків, а у водяних рослин (латаття) — на верхній шкірочці. Якщо листки розташовані вертикально (у злаків), то продихи містяться як на нижній, так і на верхній епідермі. В епідермі листка також є спеціалізовані продихи — гідатоди, що виділяють воду у вигляді крапель. Цей процес називається гутацією. Його інтенсивність максимальна, якщо води поглинається багато, а випаровування йде повільно. Між верхньою і нижньою шкірочками розміщена м'якоть листка — мезофіл — асиміляційна тканина, клітини якої мають численні хлоропласти. Клітини цієї тканини за формою неоднакові: ближче до верхньої поверхні листка примикають циліндричні клітини м'якоті, які щільно розміщені в один чи кілька рядів і утворюють стовпчасту, чи палісадну паренхіму (мал. 13).  Мал. 13. Зріз листка евкаліпта: / — епідерма; 2 — стовпчаста паренхіма; З — губчаста паренхіма; 4— ефіроолійне вмістилище; 5— друза; 6— коленхіма; 7 — флоема; 8 — ксилема; 9 — склеренхіма; 10 — кристали Основна функція цієї тканини — фотосинтез. Листки багатьох дерев (дуба, яблуні, берези), що розвиваються у верхній частині крони на світлі, мають могутнішу стовпчасту паренхіму, ніж листки, розташовані в нижній частині крони (мал. 14). Під палісадною паренхімою є великі клітини, що складають губчасту паренхіму. Вільний простір між ними (міжклітинники) полегшує дифузію газів усередині листа. Губчаста паренхіма містить менше хлоропластів, і фотосинтез відбувається тут не так інтенсивно, як у палісадній паренхімі.  Мал. 14 Зріз листка бузку через центральну жилку: 1 — епідерма; 2 — коленхіма; 3 — стовпчаста (палісадна) паренхіма; 4 — губчаста паренхіма; 5 — нижня епідерма; 6 — флоема; 7, 12 — ксилема; 8 — склеренхіма; 9 — друзи; 10 — продих; 11— мезофіл листка У товщі мезофілу листка розташовані судинно-волокнисті пучки. По судинах ксилеми кожної жилки в листок надходять вода і мінеральні речовини, а по ситоподібних трубках флоеми з листка відтікають продукти фотосинтезу. Механічна тканина листка (переважно в жилках) захищає листову пластинку від розривів під впливом вітру, дощів і забезпечує пружність та еластичність листка. У деяких випадках епідерма з потовщеними оболонками посилює механічний захист листка.  Мал. 15 Зріз листка сосни: / —трансфузійна паренхіма; 2 — флоема; 3 — ксилема; 4 — складчаста паренхіма; 5 — продих, занурений у мезофіл листка; 6 — смоляний хід; 7 — ендодерма; 8 — склеренхіма; 9 — гіподерма; 10 — епідерма Своєрідну будову мають листки хвойних рослин (мал. 15). У сосни захисний покрив складається з двох шарів: епідерми і гіподерми. Епідерма вкрита товстим шаром кутикули. її клітини в розрізі майже квадратної форми, із товстими стінками. У поглибленнях на рівні гіподерми на обох сторонах листка розташовані продихові апарати, під якими є повітряна порожнина. У старих листків стінки клітин епідерми дерев'яніють. Гіподерма складається з одного, а в кутах — із двох-трьох рядів клітин з менш потовщеними здерев'янілими стінками. Вона виконує також водозапасальну й механічну функції. Під гіподермою розміщений мезофіл, що складається з клітин, стінки яких утворюють складки, що заходять у порожнину клітини (складчаста паренхіма). Це значно збільшує фотосинтезуючу поверхню. Складчасту паренхіму пронизують смоляні ходи. У центральній частині, відділеній від складчастої паренхіми ендодермою, розташовані два провідні пучки колатерального типу. Ксилемна частина звернена до пласкої сторони хвої, флоемна — до опуклої. Між провідними пучками міститься склеренхіма. Простір центральної частини зайнятий трансфузійною тканиною, що забезпечує зв'язок пучків з мезофілом. Як лікарську сировину використовують листки шавлії лікарської, кропиви дводомної, мучниці, брусниці, чебрецю, евкаліпта. Анатомія кореня Верхівкова меристема відкладає клітини всередину і назовні, при цьому формуються три зони: епіблема (ризодерма), первинна кора і центральний циліндр (стела). Епіблема утворюється з паренхімних клітин у зоні поділу, складається з одного шару живих клітин, які формують кореневі волоски. Вони часто подовжуються і досягають від 4 мм (елодея) до 10 мм (цукровий буряк). Поверхня всмоктування коренів (завдяки кореневим волоскам) пшениці становить 4,2 м2, що у 130 разів перевищує поверхню листків. Первинна кора складається з екзодерми, мезодерми і ендодерми. Екзодерма добре виражена в багаторічних однодольних рослин, менше — у дводольних і хвойних. Вона складається з 2—20 шарів щільно розміщених клітин, оболонки яких корковіють і виконують захисну функцію. Найбільший об'єм займає мезодерма. Вона складається з живих паренхімних клітин — це місце запасання поживних речовин. Зовнішні шари клітин щільно зімкнені, можуть корковіти; клітини середніх шарів мезодерми зазвичай мають кулясту форму і міжклітинники; клітини внутрішніх шарів, як правило, дрібні. Ендодерма — шар паренхімних клітин, які з часом просочуються лігніном і суберином і відмирають. Оболонки стовщуються, з'являються пояски Каспарі. Вода з мінеральними солями проникає до центрального циліндра тільки через живі клітини з нестовщеними оболонками – пропускні клітини. Нижче наведена схема розвитку кореня. Зовнішній шар центрального циліндра складає перицикл — твірна тканина, яка дає початок прокамбію, радіальним променям, луб'яним волокнам, бічним кореням. Клітини його паренхімні, щільні. Зрідка буває кілька чи багато шарів перициклу (шовко  виця, бобові) або він зовсім не утворюється (водні рослини). Первинні елементи ксилеми і флоеми закладаються по колу в напрямку до центра, чергуючись між собою, а також додаткові бруньки, з яких потім виникають додаткові корені. Маса елементів ксилеми росте швидше і займає центр кореня. Тому на зрізі кореня (мал. 16, Б) тяж ксилеми нагадує зірку з різною кількістю променів, між якими є ділянки первинної флоеми.  Мал. 16 Загальний вигляд(А) і зріз(Б) кореневого кінчика: / —кореневий чохлик; // — зона росту і розтягування; III — зона кореневих волосків; IV — початок провідної зони (тут також закладаються додаткові корені); 1 —закладений бічний корінь; 2 — кореневі волоски на епіблемі; 3 — епіблема; За — екзодерма; 4 —мезодерма; 5 — ендодерма; 6 —перицикл; 7 — центральний циліндр Така структура називається радіальним провідним пучком. Залежно від кількості променів такий пучок може бути діархним (2 промені), триархним (3 промені), тетрархним (4 промені), поліархним (багато променів). У товстих коренях однодольних рослин кількість променів може сягати 30. У коренях однієї рослини вона може змінюватися. Відцентрове закладання ксилеми і чергування її з флоемою є анатомічною ознакою, за якою корінь відрізняється від стебла. Проміжки між ксилемою і флоемою заповнює паренхіма центрального циліндра, її тонкостінні паренхімні клітинні оболонки можуть просочуватися лігніном і суберином. В однодольних і папоротей первинна структура кореня зберігається все життя. Хвойні і дводольні рослини крім первинної будови, виявленої в зоні всмоктування, мають вторинну, за якої радіальне розміщення провідних тканин змінюється колатеральним. У паренхімі центрального циліндра між первинною флоемою і ксилемою закладається вторинна меристема — камбій, її клітини діляться і утворюють камбіальні дуги, що кінцями упираються в перицикл (мал. 16). Ділянки перициклу добудовують кільце камбію, яке має неправильну форму. Камбій до центра відкладає вторинну ксилему у великій кількості. До периферії камбій формує вторинну флоему із ситоподібних трубок, клітин-супутниць і флоемної паренхіми. Камбій утворює також паренхіму радіальних променів, що розділяють ділянки вторинних ксилеми і флоеми. Унаслідок наростання вторинних ксилеми і флоеми первинна ксилема відтісняється до центра, а первинна флоема вторинною — до периферії. У рослин пучкового типу утворюються відкриті колатеральні пучки. Клітини перициклу, що не брали участі у формуванні пучкового камбію, діляться і перетворюються у клітини фелогену, який до периферії відкладає корок, досередини — клітини фелодерми, формуючи таким чином вторинну покривну тканину — перидерму Корок, фелоген і фелодерма складають перидерму.  Мал. 17 Фрагмент зрізу кореня ревеню: 1 —корок; 2 —фелодерма; 3 —друзи; 4 —серцевинний промінь; 5 — камбій; 6 — судини ксилеми Перидерма ізолює первинну кору від центрального циліндра, відбувається процес злущування останньої і формування на її місці вторинної. Клітини фелодерми і залишки перициклу в подальшому розростаються і складають паренхімну зону, яка оточує провідні тканини. Інколи паренхімну зону називають вторинною корою. Корені дводольних рослин, які мають вторинну будову, зовні вкриті перидермою. На старих коренях дерев утворюється кірка (мал. 17, 1 ). Від перидерми до центра кореня формуються радіальні (серцевинні) промені (мал. 17, 4), які забезпечують радіальний транспорт речовин. У багаторічних коренях деревних і деяких трав'янистих рослин вторинна ксилема зливається в один циліндр, оточений кільцем камбію і вторинної флоеми. У кореня судини і трахеїди на поперечному розрізі більші, механічних елементів менше, ніж у стеблі. Флоема може бути добре розвинена або малопомітна. Корені із вторинною будовою можуть мати різні особливості будови, що залежить від багатьох причин — тривалості життя кореня, запасальних функцій тощо. Майже всі корені виконують запасальну функцію, але особливо сильно вона виражена в коренеплодів — видозмін кореня моркви (мал. 18, а, б), буряку (мал. 18, ґ, д, е), петрушки, редису (мал. 18, в, г), лопуха. Варто зауважити, що коренеплоди — це не плоди (плід утворюється з квітки), а видозмінені кореня з розрослою запасною тканиною. За рахунок цих запасів рослина на другий рік життя утворить потужне стебло, багато квіток, насіння (буряк, морква) або у перший рік життя (редис).  Мал. 18 Коренеплоди: а, б — морква; в, г — редька; ґ, д, е — буряк. На поперечних зрізах ксилема зафарбована чорним, пунктиром позначена межа стебла і кореня Коренеплоди складаються з трьох частин різного походження і форми: головки, шийки і власне кореня. Коренеплоди моркви мають типову вторинну будову, але дуже потовщені через надмірне розростання паренхіми корової частини, в якій розкидані в радіальному напрямку ділянки флоеми. Вторинна ксилема розвинена слабо. У коренеплоді редьки розростається вторинна ксилема (ксилемна паренхіма). Вторинна флоема мало розвинена. У буряка запасні речовини відкладаються в паренхімі, утвореній діяльністю кількох додаткових кілець камбію. На додатковому камбіальному кільці формуються провідні пучки з більше розвиненою ксилемою і менше — флоемою. Ділянки паренхіми між флоемою дуже розростаються і утворюють шар паренхіми, в якому закладається нове камбіальне кільце. У зонтичних рослин запасна паренхіма найбільш розвинена у флоемі (морква, петрушка), а у хрестоцвітих — у ксилемі (редька, редис). |