Тема 4. Соцветия и их классификация Цветки на стеблях растений редко расположены поодиночке (мак, тюльпан). Одиночные цветки чаще всего венчают главную ось побега, а также побеги последующих порядков. Нередко встречаются пазушные одиночные цветки. Считается, что терминальное (верхушечное) положение одиночных цветков - явление их первичности. Терминальные крупные цветки характерны для древнейших древесных растений. У явно эволюционно-продвинутых групп растений одиночные цветки представляют собой остаточные элементы сильно редуцированных соцветий. У большинства растений цветки собраны в соцветия. Соцветие - это ветвь растения, несущая группу цветков и видоизмененные вегетативные листья (прицветники и прицветнички), расположенные в определенном порядке. Эволюция соцветий шла в направлении увеличения количества цветков и объединения их в компактные группы, которые лучше заметны для опыляющих насекомых. По способу ветвления различают два основных типа соцветий - моноподиальные и симподиальные.  Рис. 14. Схемы соцветий У моноподиальных (ботрических, рацемозных) соцветий число боковых ветвей неопределенно, поэтому их называют еще неопределенными. Четко выражен главный стержень, развитие цветков осуществляется в акропетальном порядке (от основания к вершине) или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости, как у соцветий щиток, зонтик. Ветвление у них моноподиальное. Симподиальные соцветия (цимозные, верхушечные) называют еще определенными, так как число ветвей определенное и постоянное в рамках вида. Главная ось соцветия не выражена. Цветки развиваются базипетально (от верхушки соцветия к основанию) или центробежно (от центра к периферии). Таким образом, самый старый цветок у симподиальных соцветий находится на вершине оси или в центре соцветия. Ветвление у них чаще симподиальное, реже ложнодихотомическое. Моноподиальные соцветия делятся на простые и сложные. У простых соцветий цветки расположены непосредственно на оси первого порядка (сидячие) или на цветоножках, т.е. на верхушке оси второго порядка. К простым моноподиальным соцветиям относят: - кисть (racemus, botrus) - цветки на цветоножках расположены спирально на удлиненной оси в пазухах прицветников (люпин) или прицветники отсутствуют (капуста, черемуха, ландыш). - простой колос (spica) - многочисленные цветки, сидячие на удлиненной оси (вербена, подорожник). - початок (spadix) - соцветие с утолщенной осью и сидячими боковыми цветками, обычно окружен одним или несколькими прицветными листьями (покрывало) - (аир, белокрыльник). - зонтик (umbrella) главная ось укороченная, а цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, выходят из очень сближенных узлов, цветки расположены в одной плоскости (лук, сусак,, вишня, чистотел, примула, женьшень). - головка (capitulum) - соцветие с укороченной, булавовидной расширенной осью первого порядка, цветоножек или нет, или они очень короткие (клевер, люцерна хмелевая). - корзинка (calathidium) - соцветие с расширенной в виде диска осью и сидячими плотно сомкнутыми мелкими цветками. Верхушечные листья скучены и образуют обвертку (подсолнечник, ромашка, астра). - щиток (сorumbus) - кисть, у которой цветки на цветоножках отходят от главной оси на разных уровнях. Цветки расположены в одной плоскости вследствие неравной длины цветоножек (груша, боярышник).  Рис. 15. Простые моноподиальные соцветия: А- колос вербены; Б – початок белокрыльника; В – сережка тополя; Г – кисть черемухи; Д – зонтик лука; Е – головка клевера; Ж – корзинка календулы; З – щиток груши Моноподиальные сложные соцветия характеризуются тем, что оси второго порядка несут не отдельные цветки, а простые соцветия. К ним относят: - сложный колос (spica composita) - соцветие, на главной оси которого расположены сидячие простые колоски, состоящие из одного (ячмень) или нескольких цветков (рожь, пшеница); - сложный зонтик (umbrella composita) - оси первого порядка расположены в виде зонтика, а оси второго порядка - в виде простого зонтика. Нередко в соцветии могут быть обертки и оберточки (морковь) или только оберточки (купырь); - cложная метелка пли кисть (panicula) - главная ось соцветия несет боковые ветвящиеся удлиненные оси различных порядков, заканчивающиеся цветками (овес, овсяница, мятлик, мужское соцветие кукурузы); - cултан или ложный колос - в отличие от сложного колоса у этого соцветия цветки сидят на очень коротких цветоножках. Султан занимает промежуточное положение между колосом и метелкой, поэтому его называют колосовидной метелкой (тимофеевка, лисохвост); - cложный щиток (corumbus composita), или щитковидная метелка. Оси второго порядка расположены в виде щитка, несут простой щиток, ветви которого заканчиваются цветком или соцветием (бузина, калина, тысячелистник); - сережки (amentum) - соцветие построено как колос или кисть, но с поникающей вниз осью. На главной оси расположены отдельные цветки или мелкие соцветия (береза, тополь, ольха); - сложный початок (spadix composita) - на расширенной оси сидят на укороченных цветоножках по два цветка, плодущий и бесплодный (женское соцветие кукурузы).  Рис. 16. Сложные моноподиальные соцветия: А – сложный колос (пырей); Б – сложная метелка (рис); В - сложный зонтик (тмин); Г – сложный початок (кукуруза); Д – султан (лисохвост) Симподиальные соцветия делятся на следующие группы: - монохазий - рост главной оси соцветия продолжает одна боковая ось различных порядков, встречается в виде завитков и извилин. У соцветия завитокрост главной оси продолжается боковыми осями различных порядков в одном направлении (незабудка, окопник, картофель). При формировании соцветия извилинарост главной оси продолжается боковыми осями разных порядков в двух направлениях (гладиолус, манжетка, ирис); - дихазий (развилина) - под цветком главной оси образуется две супротивные ветви (оси), заканчивающиеся цветком. В дальнейшем каждая из этих осей снова образует две супротивные ветви следующего порядка (ясколка, горицвет, мыльнянка, звездчатка). Образуется при супративном листорасположении; - плейохазий (ложный зонтик) - соцветие, от главной оси которого, несущей один верхушечный цветок, образуется несколько боковых осей, расположенных мутовкой, перерастающих главную ось (молочай), и заканчивается цветками. Образуется при мутовчатом листорасположении; - ложная мутовка и полумутовка - цветки расположены вокруг стебля в одной плоскости в пазухе супротивных листьев (яснотка); - тирс – сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и симподиально нарастающими боковыми соцветиями. Степень разветвления боковых соцветий уменьшается от основания к верхушке, что придает тирсу пирамидальную форму (мята перечная).  Рис. 17. Схема симподиальных соцветий: 1 – завиток (окопник); 2 – извилина (манжетка); 3- дихазий (звездчатка); 4 и 4а – плейохазий Вопросы 1. Что такое соцветие? 2. В чем отличие моноподиальных и симподиальных соцветий? 3. Каковы характерные признаки каждого из простых соцветий? 4. Привести примеры сложных моноподиальных соцветий. Семена и проростки |