ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Характеристика тромбоцитов, процессы свертывания крови

1 23

Кровяные пластинки, или тромбоциты, в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы. Количество их колеблется от 200 до 400 x 109 в 1 литре крови. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга.

Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В них выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер. В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофилен), а в зрелых — в розовый (оксифилен). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.

Плазмолемма тромбоцитов имеет толстый слой гликокаликса, образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок (т.е. процессах свертывания, или коагуляции, крови).

Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филаменты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов.

В кровяных пластинках имеется две системы канальцев и трубочек. Первая — это открытая система каналов, связанная, как уже отмечалось, с инвагинациями плазмолеммы. Через эту систему выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ. Вторая — это так называемая плотная тубулярная система, которая представлена группами трубочек, имеющих сходство с гладкой эндоплазматической сетью. Плотная тубулярная система является местом синтеза циклоксигеназы и простагландинов. Кроме того, эти трубочки селективно связывают двухвалентные катионы и являются резервуаром ионов Са2+. Вышеназванные вещества являются необходимыми компонентами процесса свертывания крови.

Выход ионов Са2+ из трубочек в цитозоль необходим для обеспечения функционирования кровяных пластинок. Фермент циклооксигеназа метаболизирует арахидоновую кислоту с образованием из нее простагландинов и тромбоксана A2, которые секретируются из пластинок и стимулируют их агрегацию в процессе коагуляции крови.

При блокаде циклооксигеназы (например, ацетилсалициловой кислотой) агрегация тромбоцитов тормозится, что используют для профилактики образования тромбов.

В грануломере выявлены органеллы, включения и специальные гранулы. Органеллы представлены рибосомами, элементами эндоплазматической сети аппарата Гольджи, митохондриями, лизосомами, пероксисомами. Имеются включения гликогена и ферритина в виде мелких гранул.

Специальные гранулы составляют основную часть грануломера и представлены тремя типами.

Первый тип - крупные альфа-гранулы. Они содержат различные белки и гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста, литические ферменты.

Второй тип гранул — дельта-гранулы, содержащие серотонин, накапливаемый из плазмы, и другие биогенные амины (гистамин, адреналин), ионы Са2+, АДФ, АТФ в высоких концентрациях.

Третий тип мелких гранул, представленный лизосомами, содержащими лизосомные ферменты, а также микропероксисомами, содержащими фермент пероксидазу.

Содержимое гранул при активации пластинок выделяется по открытой системе каналов, связанных с плазмолеммой.

Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания, или коагуляции, крови — защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий дефект. В процессе тромбообразования наблюдается несколько этапов с участием многих компонентов крови.

На первом этапе происходят скопление тромбоцитов и выход физиологически активных веществ. На втором этапе — собственно коагуляция и остановка кровотечения (гемостаз). Вначале происходит образование активного тромбопластина из тромбоцитов (т.н. внутренний фактор) и из тканей сосуда (т.н. внешний фактор). Затем, под влиянием тромбопластина из неактивного протромбина образуется активнй тромбин. Далее, под влиянием тромбина из фибриногена образуется фибрин. Для всех этих фаз коагуляции крови необходим Са2+.

Наконец, на последнем третьем этапе наблюдается ретракция кровяного сгустка, связанная с сокращением нитей актина в отростках тромбоцитов и нитей фибрина.

Таким образом, морфологически на первом этапе происходит адгезия тромбоцитов на базальной мембране и на коллагеновых волокнах поврежденной сосудистой стенки, в результате которой образуются отростки тромбоцитов и на их поверхность из пластинок через систему трубочек выходят гранулы, содержащие тромбопластин. Он активирует реакцию превращения протромбина в тромбин, а последний влияет на образование из фибриногена фибрина.

Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина. Тромбоциты — это практически единственные элементы крови, в которых из плазмы накапливаются резервы серотонина. Связывание тромбоцитами серотонина происходит с помощью высокомолекулярных факторов плазмы крови и двухвалентных катионов с участием АТФ.

В процессе свертывания крови из разрушающихся тромбоцитов высвобождается серотонин, который действует на сосудистую проницаемость и сокращение глад-комышечных клеток сосудов.

Продолжительность жизни тромбоцитов — в среднем 9—10 дней. Стареющие тромбоциты фагоцитируются макрофагами селезенки. Усиление разрушающей функции селезенки может быть причиной значительного снижения числа тромбоцитов в крови (тромбоцитопения). Для устранения этого может потребоваться удаление селезенки (спленэктомия).

При снижении числа кровяных пластинок, например при кровопотере, в крови накапливается тромбопоэтин — фактор, стимулирующий образование пластинок из мегакариоцитов костного мозга.

Мегакарцитопоэз

Дифференцировка и созревание клеток мегакариоцитопоэза происходят в костном мозге, где из коммитированных, морфологически неидентифицируемых клеток-предшественников (КОЕ-Мгкц) формируются колонии мегакариоцитарных клеточных элементов. При созревании клетки проходят три морфологически дифференцируемые стадии: мегакариобласт, который не превышает 10% всей популяции, промегакариоцит (около 15%) и мегакариоцит - на его долю приходится от 75 до 85%.

Процесс дифференцировки мегакариоцитарных элементов продолжается около 25 часов, такое же примерно время (около 25 часов) составляет созревание, а весь жизненный цикл - около 10 суток.

Рис.5. Поперечный срез мегакариоцита (Мкц)

ПЗ-перинуклеарная зона; Я-ядро;ПДК- пластинчатый демаркационный канал; ОЦ- ободок цитоплазмы; О-отверстия; СК-синусоидный капилляр; Т-тромбоциты; ТЛ- тромбоцитарные ленты; Л-лимфоциты; Гр- гранулоциты; Э-эритроциты; ЭК- эндотелиальные клетки.

Мегакариоцит - это огромная клетка, имеющая диаметр около 100 мкм, с очень большим, сегментированным полиплоидным ядром. Ядро мегакариоцита включает в себя несколько ядрышек. Столь огромная клетка содержит не малое количество цитоплазмы, в которой можно выделить две зоны:

1. Перинуклеарная зона, включающая сложный комплекс Гольджи, множество центриолей, большую часть митохондрий и гранулярную эндоплазматическую сеть;

2. Периферическая зона с многочисленными плотными гранулами. Она делится на сегменты цитоплазмы пластинчатыми демаркационными каналами. Сегменты периферической зоны цитоплазмы в будущем становятся тромбоцитами, содержащими несколько плотных гранул. Диаметр будущих клеток около 2—4 мкм.

Через тонкий периферический ободок цитоплазмы демаркационные каналы достигают периферии клетки, создавая шероховатость на поверхности мегакариоцита. Отверстия, образующиеся в некоторых ее участках, позволяют наблюдать за фрагментированной цитоплазмой во внутренней части клетки.

Мегакариоцит тесно прилегает к стенке кровеносного синусоидного капилляра. Через имеющиеся отверстия в эндотелии цитоплазма мегакариоцита фрагментируется на тромбоциты и длинные тромбоцитарные ленты. Тромбоцитарные ленты затем делятся в кровеносном русле на отдельные кровяные пластинки.

Помимо строения мегакариоцита, рисунок показывает проникновение в кровоток лимфоцита, двух гранулоцитов и двух эритроцитов. Стрелками обозначены границы эндотелиальных клеток, образующих кровеносный синус.

Регуляция мегакариоцитопоэза осуществляется по принципу обратной связи: избыток тромбоцитов в крови тормозит тромбоцитопоэз, а тромбоцитопения его стимулирует. Основными регуляторами, стимулирующими мегакариоцитопоэз, являются ИЛ-1, ИЛ-3, ИЛ-4, ИЛ-6, ИЛ-11, фактор стволовых клеток, лейкоз-ингибирующий фактор, гранулоцитарно-макрофагальный колониестимулирующий фактор (ГМ-КСФ), гранулоцитарный колониестимулирующий фактор (Г-КСФ), эритропоэтин, тромбопоэтин. К факторам, ингибирующим тромбоцитопоэз, относят тромбоцитарный фактор 4, трансформирующий фактор роста Рр интерфероны-а и -у и другие ингибиторы.

В а-гранулах мегакариоцитов содержится значительное количество белков: фактор Виллебранда, тромбоцитарный фактор 4, тромбоспондин, фибриноген, фибронектин, тромбоцитарный ростовой фактор, трансформирующие ростовые факторы, тромбоцитарный ингибитор коллагеназы. Основная масса их синтезируется в мегакариоцитах, некоторые белки, такие, как альбумин, фибриноген, IgG, поступают в клетку путем эндоцитоза. Способность зрелых мегакариоцитов к эндоцитозу проявляется в явлении эмпириополезиса, суть которого заключается в захвате гемопоэтических клеток. Частота его возрастает при злокачественных новообразованиях. Тромбоцитарная пероксидаза присутствует на всех стадиях созревания клеток мегакариоцитарной линии, включая тромбоциты. Мегакариоциты, синтезируя трансформирующий ростовой фактор, участвуют в накоплении коллагена и развитии фиброза.

Основная функция мегакариоцитопоэза - репопуляция тромбоцитов, поддержание их количества в кровотоке на постоянном уровне. Мегакариоциты располагаются в костном мозге вблизи костно-мозговых синусов и по мере созревания внутрь клетки врастают разделительные мембраны, по которым в дальнейшем происходит деление цитоплазмы на тромбоциты. Существует точка зрения, что цитоплазматические отростки мегакариоцита (в виде лент диаметром 2-4 мкм) через миграционные поры проникают в синусы костного мозга, где и происходит тромбоцитопоэз (тромбоцитообразование).

Дыхательная система

Легкие

Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой — висцеральной плеврой.

Легкое состоит из системы воздухоносных путей — бронхов (это т.н. бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, выполняющих роль собственно респираторного отдела дыхательной системы.

Бронхиальное дерево

Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает:

-главные бронхи – правый и левый;

-долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);

-зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);

-сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);

-мелкие бронхи (6…15-го порядка);

-терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales).

За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.

Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации.

Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные, клетки.

Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной пластинки слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.

На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (т.н. БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и созревании иммунокомпетентных клеток.

В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу (точнее – заглатываются вместе со слюной). Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 — 2 мм) железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки – в долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой ткани – в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.

На фиксированных гистологических препаратах:

- Бронхи крупного калибра диаметром от 5 до 15 мм характеризуются складчатой слизистой оболочкой (благодаря сокращению гладкой мышечной ткани), многорядным реснитчатым эпителием, наличием желёз (в подслизистой основе), крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.

- Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, также наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков.

- В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хрящей и желёз нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание. Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.

- Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные клетки, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки терминальных бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.

В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.

Респираторный отдел

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус (acinus pulmonaris). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет названных бронхиол открываются альвеолы.

Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы (ductuli alveolares), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками. 12—18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные (или дыхательные) бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки здесь встречаются редко, клетки Клара — чаще. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300—400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100—140 м², а при выдохе она уменьшается в 2—2½ раза.

Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками (2—8 мкм), в которых проходят многочисленные кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10—15 мкм — альвеолярных пор Кона. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120…140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана однослойным эпителием – с двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа). В некоторой литературе вместо термина «альвеолоциты» используется термин «пневмоциты». Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го типа — щеточные.

Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа (alveolocyti respiratorii), занимают почти всю (около 95 %) поверхность альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5—6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.

К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия альвеол. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким — в среднем 0,5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их называют часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni). В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца — цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.

Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК (сурфактанта). Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант — миелиноподобные структуры. В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. Сурфактант играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.

Итого, в состав аэрогематического барьера входят четыре компонента:

-сурфактантный альвеолярный комплекс;

-безъядерные участки альвелоцитов I типа;

-общая базальная мембрана эпителия альвеол и эндотелия капилляров;

-безъядерные участки эндотелиоцитов капилляров.

Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются свободные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта. Их еще называют «пылевыми» клетками.

В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных перегородок.

Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют костномозговое происхождение.

Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой своей поверхностью — с соседней альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.

Органы мочеотделения птиц состоят из двух почек и мочеточников, впадающих уродеум (среднюю часть клоаки).

Почка (ren) — это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального давления и регуляцию эритропоэза).

Строение

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди — серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) образует сплошной слой под капсулой органа. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок (столбы Бертена). Мозговое вещество (medulla renis) состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество врастают мозговые лучи.

У птиц почки имеют выраженное дольчатое строение, причем в каждой дольке по периферии располагается корковое, а в центре мозговое вещество.

Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань (интерстиций).

Паренхима почки представлена почечными тельцами и эпителиальными канальцами, которые при участии кровеносных сосудов образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum) – это структурно-функциональная единица почки. Общая длина его канальцев достигает 5 см, а всех нефронов - около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашки. У птиц большинство нефронов не имеет петель.

Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу — капсулу Шумлянского-Боумена и отходящий от неё длинный эпителиальный каналец (с различными отделами). Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек. Капсула Шумлянского-Боумена почти со всех сторон окружает капиллярный клубочек (glomerulus). Соответственно, почечное тельце (тельце Мальпиги) включает капиллярный клубочек и окружающую его капсулу.

От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько петель возле почечного тельца. Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю нефрона (петлю Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть (дистальный прямой каналец), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.

В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Дистальный извитой каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца — между 2 сосудами (входящим и выходящим из клубочка на его вершине). Дистальный извитой каналец - последний отдел нефрона. Он впадает в собирательную почечную трубочку. Собирательные трубочки расположены почти перпендикулярно поверхности почки: вначале идут в составе мозговых лучей в корковом веществе, затем входят в мозговое вещество и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашки.

Все почечные тельца лежат в корковом веществе. Извитые канальцы (проксимальный и дистальный) тоже находятся в коре, но положение петли Генле нефронов может существенно различаться. В связи с этим нефроны подразделяют на 3 типа:

1. Короткие корковые нефроны. Составляют не более 1% от всех нефронов. Имеют очень короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком лежит в коре.

2. Промежуточные корковые нефроны. Преобладают по численности (~ 80% всех нефронов). Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества.

3. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны. Составляют не более 20% всех нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым веществом. Петля Генле - очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет определяющее значение для процессов мочеобразования, что в большой степени связано с особенностями кровоснабжения. В связи с наличием указанных типов нефронов в почке различают две системы кровообращения - кортикальную и юкстамедуллярную. Они совпадают в области крупных сосудов, но различаются ходом мелких сосудов.

Почечное тельце

Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит из 40-50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры и фенестры (диаметром до 100 нм), которые занимают не менее 1/3 всей площади эндотелиальной выстилки капилляров. Эндотелиоциты располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.

Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость — полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок капсулы — гладкий, внутренний - комплементарно повторяет контуры капиллярных петель, покрывая 80% площади поверхности капилляров. Внутренний листок образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками — подоцитами (podocyti — буквально: клетки с ногами, см. ниже).

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов (и сформировавшаяся путем слияния эндотелиальной и эпителиальной базальных мембран), включает 3 слоя (пластинки): менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (laminae rara externa et interna) и более плотную (темную) промежуточную пластинку (lamina densa). Структурная основа темной пластинки представлена коллагеном IV типа, волокна которого формируют прочную решетку с размерами ячеек до 7 нм. Благодаря данной решетке темная пластинка играет роль механического сита, задерживающего частицы с большим диаметром. Светлые пластинки обогащены сульфатированными протеогликанами, которые поддерживают высокую гидрофильность мембраны и формируют ее отрицательный заряд, нарастающий и концентрирующийся от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам. Данный заряд обеспечивает электрохимическое удерживание низкомолекулярных веществ, прошедших через эндотелиальный барьер. Помимо протеогликанов, светлые пластинки базальной мембраны содержат белок ламинин, обеспечивающий адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров.

Подоциты - клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатую форму: от центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких отростков 1-го порядка — цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки 2-го порядка - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране несколько утолщенными «подошвами» с помощью ламинина. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели шириной до 40 нм закрыты фильтрационными щелевыми диафрагмами. Каждая такая диафрагма — сеточка переплетающихся тончайших нитей из белка нефрина (ширина ячеек — от 4 нм до 7 нм), представляющая собой барьер для большинства альбуминов и других крупномолекулярных веществ. Кроме того, на поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса, «усиливающий» отрицательный заряд базальной мембраны. Подоциты синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов. На поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях.

Мезангий

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится мезангий - комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества (матрикса).

В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки», хотя справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случае трофико-регуляторный компонент капиллярной петли сосудистого клубочка).

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и транзиторную (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя общую «геометрию» капиллярных петель. Мезангиоциты макрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы и другие компоненты главного комплекса гистосовместимости 2-го типа, необходимые для фагоцитарной функции, а также la-антиген. Благодаря этому создается возможность для локальной реализации в клубочках иммуновоспалительной реакции (к сожалению, в некоторых случаях и аутоиммунной).

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть.

Петля нефрона

Петля Генле состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах - также длинную восходящую часть, которая переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами. Такая морфология связана с функциональными особенностями данного отдела нефрона - здесь происходит пассивная реабсорбция воды. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. Реабсорбция воды реализуется на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. Деятельность многочисленных водных каналов (аквапоринов) обеспечивает интенсивную реабсорбцию воды, которая, впрочем, не требует потребления энергии. Поэтому у клеток нет признаков высокой функциональной активности - щеточной каёмки, оксифилии цитоплазмы, высокого содержания митохондрий, складчатости базальной плазмолеммы.

1 23