ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Эволюционные процессы в популяциях.

1 2 3 456

Морфо-функциональной единицей видового живого вещества является особь. Именно особи подвергаются действию внешних факторов, благоприятствующих или препятствующих их индивидуальной жизнедеятельности и воспроизводству, то есть действию естественного отбора. Вместе с тем особь не является элементарной эволюционной единицей, поскольку эволюция предполагает долговременное направленное изменение генотипов (определяющих развитие жизненных форм, которые способны реализовать экосистемные функции) в ряду поколений. Поэтому, в качестве элементарной эволюционной единицы принимаются популяции, имеющие относительную генетическую обособленность. Генетическая изоляция не тождественна репродуктивной изоляции, так как последняя предполагает обязательное наличие полового воспроизводства с участием комплементарных половых типов особей.

В пределах популяционного генофонда осуществляется постоянный обмен аллелями при незначительном притоке аллей из других популяций того же вида. В процессе обмена непрерывно формируются и испытываются новые комбинации аллелей, часть из которых, прошедшие «сито» отбора, становятся достоянием популяции. В результате с течением времени популяция меняется и приобретает генетическое своеобразие. Таким образом, популяция как статистическая целостность обеспечивает взаимодействие и преемственность генотипов и изменение генофонда, что определяет ее эволюционное значение.

Механизмы изменения генофонда популяции можно понять, анализируя процессы, нарушающие его равновесное состояние. Внутренне обусловленная устойчивость генофонда формализована в законе Харди-Вайнберга: «если на бесконечно большую панмиксную (со свободным скрещиванием) популяцию не действуют возмущающие процессы, то частоты отдельных аллелей в ряду поколений в такой популяции не изменяются». В комплекс факторов, нарушающих «идеальное равновесие» входят: изоляция популяций, колебания численности популяций, «дрейф генов» (случайное однонаправленное смещение частот аллелей) и дифференцированное размножение (включая избирательную элиминацию особей). При этом приспособительное направленное изменение генофонда популяции обусловливает только дифференцированное размножение, или естественный отбор.

Борьба за существование.

Содержание явлений, обозначаемых понятием «борьба за существование» в общем смысле не соответствует ему. Здесь предполагается, что любому видовому живому веществу присуще внутреннее стремление к неограниченному росту («давление жизни», «стремление к максимальной экспансии»), которое сдерживается всей совокупностью экологических факторов. В результате такого встречного давления численность популяции в течение длительного времени колеблется в определенных пределах с более или менее устойчивым средним значением. Это означает, что начальные численности каждого условно синхронизированного поколения или численности размножающихся особей должны быть равны. Следовательно, рост популяций, определяемый рождаемостью, компенсируется соответствующим уровнем смертности.

Для статистического показателя – численности безразлично: что происходит в популяции на уровне жизнедеятельности особей. Особи же, обладая рядом признаков автономных живых систем, ведут себя подобно таким системам, то есть стремятся к сохранению постоянства своих внутренних параметров и распространению себя на прилежащую часть внешней среды. Поскольку особи одной популяции представляют однородные морфо-функциональные биогеоценотические единицы, их взаимодействие в условиях ограниченности вещественно-энергетических ресурсов сводится к конкуренции, растущей вместе с ростом плотности (или численности) популяции. Межвидовая конкуренция проявляется только в «зонах перекрывания» экологических ниш. Противодействие неблагоприятным абиотическим факторам в рамках борьбы за существование оказывается значимым только в том случае, когда сила проявления фактора лежит между порогами чувствительности и устойчивости к ним всех особей популяции. Результат взаимодействия с консументами в каждом конкретном случае определяется состоянием и рассматриваемой особи и ее поедателя, а также ценотической ситуацией. Генотипическая, и, следовательно, фенотипическая гетерогенность особей в популяции предопределяет разные индивидуальные возможности дожить до репродуктивного периода и оставить потомство.

Естественный отбор.

Мутации, популяционные волны, изоляция и дрейф генов изменяют частоту аллелей в популяциях независимо от того, вызывает это или нет изменение присособленности организмов к комплексу экологических факторов. Борьба за существование сама по себе также не означает развития адаптаций. К повышению приспособленности может вести только естественный отбор.

Естественный отбор можно рассматривать как процесс и как результат. Как процесс он выражается в диффиренцированной элиминации генотипов (комбинаций аллелей) понижающих жизнеспособность особей в конкретных складывающихся условиях и в неравноценном участии особей в процессе воспроизводства нового поколения в популяции. Как результат естественный отбор представляет собой увеличение в популяции частот аллелей и комбинаций аллелей, которые обеспечили родительским особям относительно эффективное участие в воспроизводстве, и, следовательно, динамическое поддержание приспособленности к реальным условиям существования популяции. Сами условия при их непрерывной изменчивости на значительных промежутках времени характеризуются смещением средних параметров, что ведет и к направленным изменениям биоэкологических параметров популяции.

В настоящее время принято различать четыре формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий и дизруптивный (рассекающий).

Движущий отбор вызывает однонаправленное изменение популяции за счет предпочтения редких или новых генотипов одной группы и элиминации редких генотипов другой группы. Проявляется при длительных направленных изменениях условий среды.

Стабилизирующий отбор выражается в увеличении частот генотипов, определяющих среднее выражение признака за счет крайних уклонений. Особенно отчетливо он проявляется в долговременно устойчивой среде.

Дестабилизирующий отбор, наоборот, подхватывает уклонения от «стандарта» популяции и увеличивает их частоты за счет средней нормы. Разнообразие генотипов и размах изменчивости признаков при этом увеличиваются, что является условием для начала действия движущего и дизруптивного отбора. Дестабилизирующему отбору подвергаются популяции, на которые уменьшается давление лимитирующих факторов.

Сочетание движущего, стабилизирующего и дестабилизирующего отбора может привести к дизруптивной форме, когда сохраняются и увеличиваются в частотах генотипы, определяющие крайние выражения фенотипов, и при этом элиминируются промежуточные.

Понятие «отбор» отражает содержание, по меньшей мере, трех явлений. 1. Многоуровневый отбор на способность к поддержанию гомеостаза в меняющихся условиях среды. Он обеспечивает функциональную устойчивость вида. Завершается выработкой организменных и популяционных адаптаций. 2. Отбор по отдельным признакам фенотипа, не имеющим прямого адаптивного значения для особей. Обеспечивает непрерывность видового живого вещества во времени и конкретизацию потоков вещества, энергии и информации в системе, дифференцирует систему. 3. Отбор онтогенетических новообразований на соответствие нише. Обеспечивает относительную полноту и целостность системы, интегрирует систему. Завершается становлением комплекса системных адаптаций вида, «утверждает» тот или иной тип онтогенеза, необходимый данной системе. Все три названные формы отбора сходятся на организмах и соответствующих им уровнях функционирования экосистем и идут одновременно. Действие комплексного отбора на отдельные признаки фенотипа ведет к развитию их полифункциональности. В таком виде отбор не является фактором (движущей силой) эволюции, а представляет корректирующий фильтр – часть механизма поддержания динамической устойчивости системы, ее морфо-функциональной полноты.

Избыточное размножение организмов традиционно считается необходимой предпосылкой отбора. Но в этом явлении есть и другой аспект. Потоки вещества, энергии и информации не могут быть реализованы при устойчивой численности особей на всем протяжении жизни поколения. Часть видового живого вещества непрерывно направляется в пищевые цепи, часть особей, не успевая реализовать биогеоценотические функции, гибнет от случайных факторов, некоторые фенотипы элиминируются на начальных стадиях развития из-за генетических аномалий. По этим и другим причинам в устойчивой системе замещение поколений организмов обязательно сопровождается увеличением числа особей.

Видообразование.

Касаясь проблемы вида, мы отмечали, что вид, как устойчивая целостность и обособленность, существует в пространстве более или менее длительное время. Поэтому каждый вид следует выделять и среди одновременно с ним существующих, и в эволюционном ряду материнских и дочерних форм. В соответствии с принципом «все живое – из живого» новый вид может сформироваться только на основе уже существующего или существующих. При этом возможны несколько вариантов видообразования: 1) два новых вида или более образуются путем разделения материнского вида с сохранением последнего; 2) два или более новых видов образуются путем разделения материнского вида без сохранением последнего; 3) один новый вид образуется из материнского путем медленного или быстрого его преобразования; 4) один новый вид образуется на основе двух или более материнских.

Первые два варианта объединяются общим названием – дивергентное видообразование. Многократно повторяющаяся дивергенция представляет собой, так называемую, адаптивную радиацию. Эволюцию, основанную на дивергенции и адаптивной радиации, обозначают понятием «кладогенез».

Развитие таксона (в том числе вида) без образования «боковых ветвей» называют анагенезом. Этот способ видообразования приводит к исторической смене видов без увеличения видового многообразия.

Последний из приведенных вариантов видообразования связан с образованием гибридных форм, имеющих статус вида, а потому не требует подготовительных микроэволюционных процессов. Соответственно механизму этот способ получил название «гибридогенез».

Соотнесение пространственного распределения материнских и дочерних видов позволяет считать вероятным видообразование как на основе изоляции родительских группировок расчленением общего исходного видового ареала (аллопатрическое, или географическое видообразование), так и на основе экологической изоляции форм в пределах ареала общей родительской группировки (симпатрическое, или экологическое видообразование). Объединяющим началом для аллопатрического и симпатрического видообразования служат экологические ниши (их фундаментальный и реализованный аспекты).

Аллопатрическое и симпатрическое видообразование, вероятно, не представляют собой чисто пространственные формы, но связаны со сложностью или зрелостью экосистем. Первое должно быть более характерно для молодых и обедненных видами сообществ и в механизмах основывается на пульсациях ареалов, сопровождающих жизненные волны, а также на пассивных естественных и, в последнее время, искусственных заносах родоначальных форм. Если такое переселение приводит к попаданию уже существующего вида в адекватную ему, но новую для данного сообщества нишу, то вид-вселенец испытывает лишь всплеск гомеостатических реакций на индивидуальном и популяционном уровнях. Если свободная экониша частично соответствует функциональному содержанию вида, то такой вид может закрепиться в сообществе и со временем дать новообразование, частично или полностью устраняющее дефицит функции. Отсутствие равнозначной ниши в сообществе вызывает быструю гибель чужеродной группировки. Наконец, если в сообществе соответствующая функция имеется, но реализуется «собственным» видом, следует ожидать вступления вселенца в конкурентные отношения, исход которых зависит от сравнительной эффективности конкурирующих видов. Таким образом, аллопатрическое видообразование – это, во-первых, заполнение ниши, а, во-вторых, интенсификация функции.

Симпатрическое видообразование, как предполагается, более характерно для сложных насыщенных сообществ, в которых уже имеется достаточное количество онтогенетических типов. Заполнение ниш в них отступает на второй план, в то же время, устойчивость сложных сообществ создает предпосылки для интенсификации функций путем их дробления с соответствующей дифференцировкой наличных функциональных элементов. Конкурентные отношения здесь имеют некоторую специфику: в первую очередь они возникают в группах новых функциональных единиц, претендующих на одну нишу, в период их становления. Но, поскольку они не могут быть полностью тождественными, такая конкуренция должна приводить к дроблению самой экониши и формированию множества узкоспециализированных и полифункциональных видов. Следует подчеркнуть, что, даже не смотря на допущение малочисленности исходной (материнской) группировки при аллопатрическом видообразовании, становление нового вида – это выделение некоторого множества уже реализующего функцию, а, следовательно, – значительного множества. В зависимости от степени однородности экосистемы в пространстве, новый вид может быть исходно мономорфным или полиморфным.

Известно, что генотип на каждый конкретный момент времени имеет различное состояние по соотношению активных и «молчащих» генов, как структурных, так и регуляторных. Активность генов выражается в построении фенотипа особи, который может изменяться в течение полного онтогенеза очень резко, давая, в том числе, ценотически активные и ценотически пассивные жизненные формы. Исходя из этого, можно предположить возможность нейтральных для вида изменений в генотипах организмов, если они происходят в «молчащих» генах или затрагивают ценотически пассивную фазу онтогенеза. Единообразность таких изменений у многих особей материнской популяции-вида под воздействием направленной внешней информации, при синхронном их «включении» могла бы служить механизмом сальтационного видообразования (Рис. 11.3).

Поскольку, движущей силой и направителем эволюции видовых форм живого вещества является дефицит функции в развивающейся системе, охватывающий, пронизывающий ее целиком, пространственно-временная изоляция не должна быть необходимым условием видообразования.

Видимо, можно различать три основных направления видообразования: дифференцирующее – разделение материнской группировки на несколько специализированных дочерних – ведет к интенсификации функции; интегрирующее – усложнение онтогенеза у дочерней группировки, сопровождающееся развитием нескольких различных ценотически активных фаз, – ведет к расширению и объединению функций; заполняющее – образование новой формы, полноценно соответствующей новой экологической нише, – направлено на обеспечение полноты экосистемы.

3.2. Макроэволюция.

Макроэволюция, или надвидовая эволюция прослеживается в нескольких аспектах. Это и упомянутая коэволюция, и эволюция емких подразделений живого вещества, обозначаемых как надвидовые таксоны, и эволюционные изменения биогеоценозов, и, наконец, эволюция биосферы. Предметом наибольших дискуссий и разногласий среди них является эволюция надвидовых подразделений живого вещества, что связано с существованием его в виде «абстрактной» совокупности видовых форм. Последние доступны наблюдению, сопоставлению, анализу и на современном материале и в палеонтологической летописи, чего нельзя сказать, например, о типе или классе, объединяющих разнородное вещество.

Утвердившийся метод анализа эволющии надвидовых таксонов и стоящих за ними надвидовых подразделений живого вещества позволяет проследить лишь процесс исторической дифференцировки более емких подразделений на менее емкие и противоположный ему интеграционный процесс (Рис. 11.4). Но стоит только изменить плоское изображение эволюционных траекторий на объемное – та же схема позволит получить дополнительную, ранее скрытую информацию (Рис. 11.5). На обеих схемах сравнительно хорошо просматриваются группировка отрядов в естественные генетические комплексы, возраст отрядов и скорость эволюционных преобразований. Вторая же схема, хотя и основана на учете, в основном, морфологических признаков взрослых особей, высвечивает экологическую эволюцию: отряды обнаруживают тенденцию к группировке в емких экологических нишах по стволовым характеристикам именно ценотически активных фаз онтогенеза. Возраст отрядов и скорость эволюционных преобразований здесь связываются с периодами крупных реорганизаций в биосфере и реакцией наличных подразделений живого вещества на появление емких экологических ниш.

При рассмотрении эволюционных изменений биогеоценозов, общие закономерности которых излагаются в курсах «Экология» и «Эволюционная теория», важно учитывать, что биогеоценозы – это структурно-функциональные подсистемы биосферы, и потому их пространственно-временная динамика не может быть полно описана через закономерности эволюции изолированных систем. Так, развитие одних биогеоценозов может компенсаторно подавлять развитие других или идти за их счет. Одновременно, биогеоценоз сам выступает в качестве системы по отношению к составляющим его живым и неживым элементам, через которые реализуются экосистемные изменения, и которые накладывают собственные ограничения на возможность реализации изменений.

Изучение палеонтологических и морфологических рядов в надвидовых таксонах позволило вывести некоторые общие закономерности и сформулировать их в виде правил макроэволюции.

1. Правило Э. Копа (1904): во многих группах позвоночных животных в течение филогенеза (исторического развития) наблюдается увеличение размеров тела.

2. Правило прогрессивной специализации (Ш. Депре, 1907): группа организмов, вступившая на путь специализации, в дальнейшем будет все дальше идти по тому же пути, приспосабливаясь к крайним условиям существования.

3. Правило происхождения новых групп от неспециализированных предков (Э. Коп, 1904): обычно крупные группы организмов берут свое начало не от высших представителей предковой группы, а от сравнительно примитивных, неспециализированных.

4. Правило филогенетического предварения признаков (Л.С. Берг, 1922): среди низкоорганизованных растений и животных могут появиться признаки высокоорганизованных групп, стоящих выше в системе или соответствующих более поздним эпохам палеонтологической летописи.

5. Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893): эволюция является процессом необратимым, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже «осуществленному» в ряду его предков.

Эволюция фенотипических признаков в надвидовых систематических группах также характеризуется некоторыми закономерностями. Дивергенция как механизм видообразования ведет одновременно к прогрессивному увеличению форм признака, развивающихся на основе исходной формы. Во многих случаях в близкородственных группах один и тот же признак может не только развиваться в одном направлении, но также давать сходные ряды индивидуальной изменчивости (закон гомологических рядов Н.И. Вавилова). Такое явление обозначается понятием «параллелизм». Не редки примеры и появления сходных признаков и их комплексов у групп неродственных организмов. При этом в эволюционных рядах отмечается прогрессивное усиление внешнего сходства. Подобные явления демонстрируют, так называемые, «конвергенции». Можно отметить, что механизм развития дивергенций, параллелизмов и конвергенций хорошо согласуется с определяющей ролью «дефицита функции» в процессе видообразования: реализация сходных функций в сходных условиях требует сходства формы.

Выделение «микроэволюции» и «макроэволюции» соответствует рассмотрению эволюции видовых форм живого вещества и его надвидовых подразделений. Ранее указывалось, что живое вещество не существует в морфологически чистой форме: оно всегда представлено смесями. Поэтому и эволюцию видовых форм мы обязаны рассматривать не изолированно, а только в преломлении через эволюцию разнородного, но единого живого вещества. Тогда отпадает необходимость в выделении такого понятия как «коэволюция», или сопряженная эволюция. Внутривидовая эволюция, или микроэволюция – это лишь условно выделяемый нами уровень изменений в живом веществе биосферы.

3.3. Темпы эволюции.

Палеонтологический материал, имеющийся в распоряжении эволюционистов, со всей очевидностью доказывает, что темпы эволюции значительно отличаются как в разных систематических группах, так и в разные периоды развития биосферы. Так, например, некоторые роды пластинчатожаберных моллюсков возникли более 350 млн. лет назад, а среди современных хищных млекопитающих нет ни одного рода старше 15 млн. лет. Большинство таксонов за период своего существования проходили один или несколько периодов взрывной адаптивной радиации, сменяющихся длительными периодами эволюционного застоя.

В морфологических рядах неравномерность темпов макроэволюции проявляется в неодинаковой скорости исторического преобразования разных систем органов и тканей. В результате возникает разный уровень развития некоторых частей организма.

Для объяснения неравномерности темпов надвидовой эволюции было предложено несколько гипотез. По сальтационистской гипотезе новая таксономическая группа возникает очень быстро, в течение смены нескольких поколений (путем «скачка»). Экзогенистская гипотеза объясняет ускоренную эволюцию резкими изменениями условий внешней среды, например климата, деятельности вулканов, геологической обстановки, космических факторов, преимущественно катастрофического характера. Концепция квантовой эволюции (Дж. Симпсон, 1948) предполагает закономерное периодическое кратковременное ускорение эволюции при переходе таксона в «новую адаптивную зону», остававшуюся до того незанятой. В настоящее время вопрос о причинах неравномерности эволюции остается открытым.

Для количественного измерения темпов эволюции предлагались такие единицы: «Дарвин» - изменение величины тела или его части на одну метрическую единицу за единицу времени (Дж. Холдейн, 1949); число новых родов за 1 млн лет (Дж. Симпсон, 1949); число нуклеотидных замен в структурном гене (или аминокислотных замен в белке) – молекулярно-генетические часы. Тем не менее, пока ни одна из них не принята к использованию.

3.4. Прогресс и регресс в эволюции.

Делавшиеся неоднократно попытки определить содержательную сторону эволюционного прогресса или регресса, каждый раз оказывались несостоятельными, поскольку ни сложность строения, ни количество ДНК в клетках, ни какие либо другие показатели не характеризуют степень приспособленности систематической группы к условиям существования. Более того, следует принять точку зрения, согласно которой все реальные существующие и существовавшие прежде виды (равно как и надвидовые таксоны) обладают одинаковым уровнем адаптивности. В то же время, введенные в 1925 г. А.Н. Северцовым понятия морфофизиологического и биологического прогресса и регресса характеризуют определенные эволюционные явления и имеют четкие критерии.

Биологический прогресс проявляется в стремлении живых организмов к увеличению видового многообразия, нарастанию численности видов и более широкому распространению в пространстве. В конечном счете, биологический прогресс ведет к процветанию систематической группы. Биологический регресс характеризуется противоположными явлениями и ведет к вымиранию групп.

Известные способы достижения биологического прогресса включают: морфофизиологический прогресс, или ароморфоз; идиоадаптации; морфофизиологический регресс.

Организмы, вступившие на путь ароморфоза повышают уровень жизнедеятельности и увеличивают объем потенциальных направлений дальнейшей эволюции за счет постепенно формирующегося комплекса новообразований, не связанных с частными приспособлениями к конкретным условиям.

Идиоадаптации – это такие ограниченные приспособления к среде обитания, которые связаны не с изменением уровня морфофизиологической организации, а с развитием признаков специализации.

Морфофизиологический регресс означает переход организмов к более простым отношениям со средой обитания, что сопровождается частичной или полной редукцией органов и частей тела, имевшихся у родоначальной формы или группы.

3.5. Соотношения онтогенеза и филогенеза.

Соотношения между последовательностью этапов индивидуального развития и последовательностью этапов эволюционного становления вида или иной систематической группы, закономерности этих соотношений объясняются «теорией филэмбриогенезов Северцова». Под филэмбриогенезами понимаются такие изменения в онтогенезе, которые переходят во взрослое состояние и служат материалом для новых направлений филогенеза. Северцов выделяет несколько способов филэмбриогенетических изменений: анаболию, или надставки к конечным стадиям зародышевого развития; девиацию – отклонения от типичного развития на одной из средних стадий эмбриогенеза; архаллаксис – отклонения от типичного развития на начальных стадиях эмбриогенеза.

При анаболии и девиации в новом онтогенетическом типе полностью или частично повторяются последовательные этапы родоначальных форм онтогенеза. Процесс повторения филогенетических признаков получил название «рекапитуляция».

Теория рекапитуляций, разработанная Э. Геккелем, и рассматриваемая как частный случай теории филэмбриогенезов предполагает два типа онтогенетических признаков: палингенезов - признаков филогенетически далеких предков, и ценогенезов – вторичных признаков, возникших в результате приспособления к определенным условиям эмбриональной или личиночной жизни. Центральным ядром теории рекапитуляций считается биогенетический закон Э. Геккеля и Ф. Мюллера: «Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза». Идея биогенетического закона просматривается еще в трудах К. Бэра в виде общего положения: «В каждой большой группе общее образуется раньше, чем специальное» и его конкретизации в виде закона зародышевого сходства: «Чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами».

Важное место в эволюционных преобразованиях занимают филэмбриологические изменения, известные под названиями гетеротопии и гетерохронии: эволюционные изменения в расположении эмбриональных зачатков и смещения закладки органов во времени (акцелерации и ретардации).

Кроме появления новых признаков, в онтогенезе могут происходить и, так называемые, отрицательные филэмбриогенезы, результатом которых оказывается частичная или полная редукция органа или его частей. Различают два типа редукций: рудиментацию – упрощение или недоразвитие органа, и анафазию – полное исчезновение органа у взрослой формы при сохранении его зачатка у эмбриона (или у личинки).

3.6. Способы филогенетического изменения органов.

Любые филогенетические изменения органов основываются на известном принципе полифункциональности: любой орган выполняет, как правило, несколько, хотя и неравнозначных функций. Особенности эволюционных преобразований функций обусловлены различными принципами филогенетического изменения органов. Важнейшие из них

– Принцип интенсификации функции связан с усилением главной функции органа;

– Принцип расширения функций – добавление к первичным функциям сложно устроенного органа одной или нескольких новых функций;

– Принцип смены функций – интенсификация одной из второстепенных функций органа, приобретающей значение первостепенной;

– Принцип активации функции – переход пассивной функции в состояние активной функции;

– Принцип иммобилизации функции – переход от активной функции к пассивной;

– Принцип филогенетической компенсации органов: при ослаблении в эволюции функции одного органа происходит компенсаторная интенсификация другого органа, не гомологичного первому, но находящегося с ним в биологической координации;

– Принцип субституции органов – замещение в эволюции утраченного органа другим без изменения его функции.

Важными и широко распространенными способами эволюционных преобразований являются полимеризация и олигомеризация органов или иных структур.

Не только знание, но, прежде всего, понимание закономерностей и способов эволюционных преобразований живых тел в процессе появления новых функциональных элементов в биосфере необходимо и для соотнесения существующих гипотез о происхождении человека.

Человек в биосфере

Появление человека как вида (первый представитель рода – Человек умелый) связывается с уменьшением количества доступного к использованию вещества (по некоторым элементам и соединениям), снижением темпов накопления информации в биосфере и стабилизацией потока энергии. Среди групп живых организмов, формировавшихся к периоду 5-2 млн. лет назад, перспективными для последующих реорганизаций свойствами и признаками телесной организации обладали австралопитеки (Рис. 12.1). Они имели сравнительно крупное тело, освобожденные от локомоции передние конечности с хватательной кистью, большой мозг, были многоядными, вели стадно-родовой образ жизни, проявляли заботу о потомстве, использовали различные предметы в качестве внешних усилителей, обладали мимической и звуковой коммуникацией, не боялись огня. Род австралопитеков включал несколько существовавших одновременно и сменявших друг друга видов, большинство из которых претендовали на занятие сформировавшейся экологической ниши, а некоторые существовали «параллельно» с видами рода Человек (Рис. 12.2) Следы поздних австралопитеков теряются в эволюционной истории в последние тысячелетия. Непосредственным эволюционным предком Человека считают Австралопитека афарского, а оформление первого вида Человека относят к периоду 3-2 млн. лет назад.

Ключевыми новообразованиями, сопровождавшими выделение из ствола австралопитековых Человека умелого (Homo habilis) считаются изменение строения кисти и зубной системы и резкое увеличение, почти в 1,5 раза, объема мозга (540-700 см³) и его нейроморфологической сложности.

Переход к следующему историческому виду – Человеку прямоходящему, или архантропу (сборный вид Homo erectus) связан с развитием резко выраженной социальности на основе развития второй сигнальной системы (масса мозга достигает 800-1000 см³, что выше минимально достаточной для развития речи). В этот период (2-0,5 млн. лет) бурно развивается материальная культура и происходит быстрое широкое расселение человека в Африке, Европе и Азии.

Выделенный ранее вид Человек неандертальский (Homo neandertalensis), или палеантроп в настоящее время признается не всеми антропологами: предлагается рассматривать его в качестве исторического подвида Человека разумного (Homo sapiens). По ряду признаков (объем мозга около 1500 см³, сложные орудия труда и др.) эти две формы трудно разграничить. Следы материальной и духовной культуры свидетельствуют о том, что выделение неоантропа как вида произошло на основе окончательного становления социальности.

Под социальностью понимается дифференцировка ценотически активной фазы на несколько специализированных функциональных групп тел-особей со своими жизненными формами, каждая из которых комплементарна к сумме остальных (в рамках одного социума – относительно завершенной и обособленной совокупности комплементарных социальных элементов).

Для того чтобы понять масштабность возникновения человека как эволюционного события, нам необходимо выяснить характер и оценить значительность отличий человека от других видов организмов. Человека включают в группу социальных животных, а к существенным отличительным его признакам относят способность к абстрактному мышлению и трудовой деятельности. Подробное обоснование постепенного превращения «обезьяны в человека» приводится в трудах Ч. Дарвина и Ф. Энгельса.

Кроме человека, к социальным животным относят ряд видов перепончатокрылых и термитов (класс Насекомые). Для них характерно образование более или менее крупных поселений семейного типа с морфо-функциональной дифференцировкой особей. Ценотически пассивные полоносные особи, как правило, сохраняют комплекс признаков рода, семейства и отряда, а ценотически активные стерильные самки часть таких признаков утрачивают, но приобретают специальные морфологические, физиологические и поведенческие признаки, ориентированные на выполнение специальных функций. То есть у этих животных происходит “разделение труда”, что и является первым и основным признаком социальной организации.

По имеющимся данным, австралопитеки единообразно использовали и изготавливали простейшие орудия труда и в этом смысле не отличались от других приматов и, даже, некоторых птиц. Но уже Человек умелый отличался от всех остальных животных тем, что у него было разделение труда на основе не телесной дифференцировки, а различных орудий труда – внешних (внеорганизменных) усилителей телесных структур. Разделение труда как частный случай дифференциации сопровождается интеграцией родового стада. Аналогично принципу построения многоклеточного тела, усиление специализации каждого структурного элемента ведет к усилению его зависимости от суммы комплементарных ему элементов.

Развитие разных функциональных социальных групп у человека происходит путем дифференцировки одной биологической популяции на основе внешних усилителей. Популяция человека, с этих позиций, представляет сообщество, составленное из профессиональных групп, что и в структурном и в функциональном аспектах аналогично биоценозу, образованному видовыми популяциями. Собственно социальными популяциями у человека являются группы ценотически активных биологических индивидов с однородным набором используемых ими внешних усилителей, представляющие ту или иную профессию. Только в единстве с внешними усилителями тела людей образуют социальные жизненные формы, реализующие определенные социальные функции в определенных социальных условиях. Каждая социальная популяция в процессе жизнедеятельности производит избыточную продукцию, отторгаемую от нее вышерасположенным уровнем социальных консументов. В итоге формируется характерная социально-трофическая пирамида с типичными локальными трофическими цепями и общей сетью.

Социальность на основе внешних усилителей требует дополнительной энергии. Основного энергетического канала хватает только на воспроизводство биотической составляющей человеческого социума, с небольшим запасом. (В пищевых цепях человек выступает как хемогетеротроф, био-сапротроф, редуцент.) Организуемый человеком второй энергетический канал для воспроизводства внешних усилителей, представляет собой освобождение трансформированной и накопленной в органических веществах солнечной энергии – целенаправленное использование огня. (Человек становится дополнительно сапротрофом деструктором.)

Быстрое наращивание объема информации, и, прежде всего, социальной, требует новых форм ее записи, но записи пригодной для хранения, тиражирования, передачи и корректировки. Первоначально запись производится в мимических, звуковых, поведенческих символах, в виде предметов различного назначения. И если хранение информации еще, до определенных пределов, возможно в индивидуальной памяти, то эффективная ее передача дочерним поколениям требует специального рода деятельности – обучения. В социуме появляется уникальное новообразование – комплементарная пара «Ученик–Учитель». Со временем появляются и внеорганизменные органические и минеральные матрицы для записи информации (символы, рисунки, письменность, магнитная, голографическая запись и др.).

Воспроизводство внешних усилителей и их использование требуют развитого опережающего отражения, способности оперировать образами, понятиями, представлениями, оторванными от конкретных материальных носителей. Трудно согласиться с тем, что такой способностью обладает только Человек, но у Человека она получает наибольшее развитие.

Итак, Человека в биосфере выделяют: социальная организация на основе внешних усилителей (модульно-социальный тип тел), организация дополнительного потока энергии, внеорганизменные формы записи информации, специальный канал передачи информации и абстрактное мышление. Биосоциальная сущность Человека предполагает качественно новый вариант его эволюционных преобразований: морфологическая эволюция реализуется через эволюцию внешних усилителей, то есть через эволюцию той части неживой среды, которая является внетелесным продолжением видового живого вещества Человека. На определенном этапе развития социума Человек включает в состав усилителей собственной мускульной силы и усилителей орудий труда некоторые виды животных, одомашнивая их, или же себе подобных. Позже, вторичные усилители заменяются тепловыми, электрическими и иными двигателями: мощность усилителей непрерывно возрастает, а с ней растет и воздействие Человека на минеральную и биотическую среду.

Ценотически активные жизненные формы у Человека представляют собой единство живого тела и определенных наборов внешних усилителей и обозначаются как профессиональные типы. Эти «социальные виды» аналогичны биологическим видам и их эволюция идет по законам, общим для живых систем. Онтогенетические особенности Человека состоят в том, что на онтогенез живого тела накладывается социальный онтогенез, в процессе которого индивид на основе внеорганизменной информации приобретает способность использовать, определенные внешние усилители для выполнения определенной функции в социуме, то есть, объединяет телесную и внетелесную части. Только такое сопряжение онтогенезов позволяет индивиду занять функциональное место в человеческом обществе.

Растущие энергетические потребности человеческого общества обусловили выделение из биоты некоторых видов организмов, для которых создаются контролируемые условия развития и воспроизводства. Частичное блокирование связей, этих искусственных агроэкосистем с остальной биотой и внесение в них дополнительной энергии из “второго энергетического канала” позволяют интенсифицировать их биопродуктивность и производить изъятие биомассы большее, чем из аналогичных естественных экосистем. Таким способом увеличиваются интенсивность и объем вещественно-энергетического потока на глобальном биосферном уровне (Рис. 12.3).

С появлением Человека в биосфере выделяется крупное структурно-функциональное подразделение – социальная сфера, включающая живое вещество человека и связанную с ним непосредственно, как его продолжение, часть биоты и неживого вещества. Эта подсистема характеризуется не только высокой геохимической активностью но также стремительным наращиванием информации с особыми формами и уровнями ее записи, хранения и передачи. Часто ее называют техносферой, иногда – ноосферой. Термином «техносфера» правильнее обозначать всю совокупность разнородных внешних усилителей, построенных из неорганического и мертвого органического вещества, как часть социосферы.

Термин «ноосфера» не имеет однозначного толкования. Появившись в конце XIX века, он первоначально использовался для обозначения совокупности земных оболочек, трансформированных и направляемых в развитии Человеком. В.И. Вернадский понимал под «ноосферой» сферу «разума». В первом случае считается, что ноосфера формируется одновременно с появлением Человека, а во втором – должна сформироваться в будущем, когда Человек станет гармоничным элементом биосферы.

Возникнув в биосфере в ответ на появление свободной экониши, Человек к настоящему времени, в основном, выполнил свою видовую функцию: извлечено из недр и рассеяно по поверхности огромное количество минерального вещества, ранее недоступного к вовлечению в биогенный круговорот; выделено в атмосферу избыточное количество углерода; увеличено количество связываемой и удерживаемой в биосфере энергии; созданы новые емкие уровни и формы записи информации. Значит ли это, что человек как вид, как функциональный элемент биосферы должен исчезнуть? На такой вопрос следует дать утвердительный ответ, но с дополнительными пояснениями. Исчезновение вида далеко не всегда есть прямое вымирание. Чаще – это образование другого исторического вида (филетическая эволюция) или нескольких новых дочерних видов (дивергенция). Если мы принимаем социальные виды как аналоги биологических видов, то вымирание грозит только большей или меньшей части существующих в настоящее время социальных видов. Основу дифференцировки биосоциального вида-Человека, составляют внешние усилители, они же составляют и характерные видовые признаки. Следовательно, и исчезнуть должны те наборы усилителей, для которых исчез дефицит функции. Структурная реорганизация социосферы должна сопровождаться и новым информационным наполнением, то есть изменением массового сознания, что, возможно, следует отождествлять с формированием ноосферы в понимании В.И. Вернадского.

(по Р.К. Баландину)

Три концепции ноосферы

С середины прошлого века размышления о глобальной деятельности человека начали проникать в науки о Земле. Создались все предпосылки для создания научной концепции. Одним из ее авторов стал В. И. Вернадский. Он основывался прежде всего на данных минералогии и геохимии. «Раньше организмы, - писал он, - влияли на историю только тех атомов, которые были нужны для их роста, размножения, питания, дыхания. Человек расширил круг, влияя на элементы, нужные для техники и создания цивилизованных форм жизни. Человек действует здесь не как «Hоmо sapiens, а как Hоmо sapiens faber» [1, с. 231]. Область геологической деятельности человечества он стал называть ноосферой, сферой разума. К тому времени это понятие имело и другое толкование. Тейяр де Шарден и Б. Ле Руа под впечатлением сорбоннских лекций Вернадского выдвинули свою концепцию ноосферы, опираясь преимущественно на данные палеонтологии, антропологии философии (с элементами теологии) [2]. Они называли ноосферой всепланетную «гармоничную область сознания, как бы мыслящую оболочку Земли. Справедливости ради следует отметить, что десятилетнем раньше аналогичное представление выдвинул океанолог Дж. Меррей: «В пределах биосферы у человека родилась сфера разума и понимания, и он пытается истолковать и объяснить космос; мы можем дать этому наименование „психосферы"» [3. с. 136].

С иных позиций преобразование биосферы изучали такие геологи и географы, как Г. Марш, Ф. Ратцель, Э. Реклю, Р. Шерлок и др. Их взгляды обобщил ученик В. И. Вернадского А. Е. Ферсман. Он обстоятельно описал глобальную геохимическую деятельность человечества, предложив для нее термин «техногенез» («технос» - ремесло, искусство, деятельность; следовательно, техногенез - весь комплекс преобразований природы в результате технической деятельности человека).

В чем же проявилась оригинальность концепции ноосферы Вернадского? Нередко подчеркиваются ее глобальность, космичность и т. п. Вряд ли с этим можно согласиться. Идеи о глобальной роли жизни и разума были выдвинуты и частично обоснованы задолго до него, как и концепции геологической деятельности человека и взаимодействия человеческого общества и природы. В этом нетрудно убедиться, обратившись к истории геологии, географии, биологии, философии.

До Вернадского существовал разрыв между науками о Земле, жизни, человека, человеческом обществе. Он первым указал на растущую необходимость и принципиальную возможность синтеза знаний в процессе разработки проблем глобальной деятельности человека, используя термин «ноосфера», он толковал его по-разному. В одних случаях отождествлял с областью всепланетной технической деятельности человека, в других писал о проявлениях «новой геологической силы - научной мысли» [4. с. 22]. Наконец, нередко связывал создание ноосферы с будущей рациональной перестройкой биосферы «в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого» [5, с. 328]. Названные точки зрения отражают проекции одного объекта изучения – ноосферы - на «плоскости» естествознания, науковедения и этики. Механически совмещая все три проекции, невозможно получить сколько-нибудь полную и цельную картину. Напротив, важно выявить существенные несовпадения в пространстве-времени каждой из этих «ноосфер».

Первые разумные, мыслящие гоминиды появились более 100 тысячелетий назад; Ноmо sapiens не менее 35 тысячелетий назад уже значительно воздействовал на биосферу; система научных знаний современного типа сформировалась сравнительно недавно, около трех столетий назад, а основанные на этих знании быстрые перестройки биосферы характерны для ХХ века.

Так что же такое ноосфера: недавнее прошлое, настоящее, будущее человечества? В зависимости от того, как определить пространственно-временные границы этой области, изменится и сам объект, и методы его исследования.

Единственного и окончательного ответа на этот вопрос в трудах Вернадского нет. Более того, ученый порой в одной статье по-разному трактует суть ноосферы, говоря о ней то в прошедшем времени (как о сформировавшейся оболочке), то в настоящем (оболочка только еще рождается), а то и в будущем (она возникнет) [5, с. 323-329].

Какому из трех аспектов концепции Вернадского следует отдать предпочтение, исследуя преобразования биосферы человеком? На этот счет у Вернадского есть недвусмысленное замечание: «С биогеохимической точки зрения важны, конечно, не научная мысль, не научный аппарат, не орудия науки, но тот реальный результат, который сказывается в геохимических явлениях, вызванных мыслью и работой человека в новом состоянии биосферы, которое им создается» [4, с. 19].

Итак, мысль разум человека участвуют в перестройке биосферы. Но верно ли называть новое состояние земной оболочки - область реальной технической деятельности - сферой разума? Не логичнее ли область активного проявления техногенеза (термин, вошедший в науки о Земле) именовать техносферой. Предлагаются и другие сходные по сути термины: ноотехносфера, биотехносфера и т. п.

Попытки в одном слове исчерпывающе определить столь сложное понятие вряд ли оправданы. «Технос» означает разумную орудийную техническую деятельность человека, а вовсе не какой-то обезличенной техники. Если последовательно добиваться терминологической точности, то вместо слова «биосфера» следует употреблять фотоно-атмо-гидро-лито-биосфера. Иначе говоря, не всегда разумно составлять название системы как аббревиатуру названий подсистем. Тем более, что техносфера может включать и абиогенные объекты, например околоземный космос или лунную поверхность. На первых стадиях своего развития она целиком находится в биосфере в виде локальных очагов; ныне выходит за пределы области жизни. Все ярче и тревожней проявляется противоречие между ограниченной биосферой и не ограниченным техногенезом. На это чрезвычайно важное обстоятельство следует обратить особое внимание. В этом противоречии заложен большой творческий потенциал как для познания и преобразований биосферы, так и для их разумной регуляции.

1 2 3 456