ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Гипотезы происхождения эукариотических клеток.

1 234 5 6

До настоящего времени не предложено непротиворечивой гипотезы происхождения клеток эукариотического типа. Тем не менее, среди биологов признанием пользуются две гипотезы: аутогенная и симбиотическая.

Аутогенный путь происхождения эукариот предполагает развитие сети внутренних мембран в крупной прокариотической клетке путем впячивания наружной плазматической мембраны. Эта гипотеза хорошо согласуется с данными о динамической непрерывности клеточных мембран, с гипотезой о монофилии эукариотических организмов, опирается на хорошо аргументированный механизм внутренней дифференцировки клетки на компартменты. В остальном же, аутогенная гипотеза оказывается спорной или неприемлемой.

Симбиотическую гипотезу сформулировала в 1970 году Л. Маргелис, и с тех пор представление об эукариотах как организмах комплексного происхождения широко распространилось в среде биологов. Последовательность событий здесь предложена в следующем виде. Крупная амебовидная гетеротрофная прокариотическая клетка, получающая энергию путем анаэробного окисления органических веществ, на определенном этапе включает мелкую аэробную бактерию – предшественник митохондрии, что в условиях дефицита кислорода оказывается выгодным энергетически; возникает клетка животного типа, захватывающая спирохетоподобные прокариотические клетки, дающие начало жгутикам. Наконец, внедрение в жгутиковую аэробную клетку прокариот, клеток подобных современным цианобактериям, приводит к появлению автотрофной эукариотической клетки.

Симбиотическая гипотеза лучше объясняет происхождение митохондрий и пластид, окруженных двойными мембранами и имеющих, как и бактерии, кольцевые ДНК и рибосомы прокариотного типа. Она сравнительно хорошо экологически обоснована. Размножение энергетических органоидов вне зависимости от фазы жизни клетки также согласуется с представлениями о комплексности первичных эукариот. В то же время, нельзя выводить жгутики эукариот из спирохетоподобных бактерий. Не укладывается в гипотезу и то, что митохондрии и хлоропласта не вполне автономны и находятся, отчасти, под контролем ядерных генов. Требует доказательств и повышенное содержание кислорода в цитоплазме амебоидного прокариота, без чего симбиоз с аэробным организмом теряет смысл.

Аутогенная и симбиотическая гипотезы, при всей их противоположности, имеют весомые аргументы в свою пользу и, учитывая это, можно было бы принять к рассмотрению гибридную гипотезу, вбирающую в себя положительные элементы каждой из них. В этом случае мы получили бы следующую картину. На ранних этапах биологического этапа эволюции биосферы существовали различные по биоэкологическим свойствам группы прокариот. Среди них наиболее “полезными” на перспективу свойствами обладали автотрофные неподвижные и пассивно подвижные прокариоты близкие к цианобактериям, гетеротрофные пассивно подвижные аэробные бактерии и крупные активно подвижные амебообразные прокариоты. Последняя группа обладала хорошо развитым цитоскелетом и эластичным покровом, но окислительные процессы у ее представителей шли по гликолитическому пути. Способность подобных клеток к активному движению граничит со способностью активно воздействовать на внешнюю среду и в меньшей степени зависеть от наличных условий. Высокая информационная емкость крупной подвижной клетки должна была реализоваться как через усложнение генетического аппарата, так и через внутреннюю дифференцировку. Несколько хромосом, прикрепленных к мембране в клетке с подвижным цитоскелетом и изменчивой формой, требуют компактного размещения и относительной изоляции от других структурных элементов. Немаловажной для нее была бы и возможность обеспечения процессинга мРНК. При названных условиях, клетка – предшественник эукариотической клетки должна была иметь несколько фрагментов ДНК, удерживаемых в глубоком впячивании наружной мембраны, основные мембранные органоиды, обеспечивающие фагоцитарный способ питания и сравнительно хорошо развитый цитоскелет.

Развитие симбиоза с аэробными гетеротрофами могло бы вызвать революцию в биосфере, так как непосредственное обеспечение цитоскелета макроэргическими соединениями дает мощный толчок к совершенствованию движения и механического воздействия на абиотическую и остальную биотическую часть локальных биогеоценозов, а в сумме всей глобальной экосистемы Земли. Но такой симбиоз требует общего повышения содержания кислорода во внешней среде. В этой связи дополнительные аргументы дает гипотеза функционального замещения пероксисом митохондриями. Поэтому одновременно должны были развиться и иные варианты симбиоза: - прокариот без клеточной стенки с фотоавтотрофными и аэробными гетеротрофными прокариотами, которые в последствии приобрели углеводные оболочки; - гетеротрофных анаэробных прокариот с аэробными гетеротрофами, которые приобрели хитиноидную клеточную стенку. Жгутики эукариот развиваются из цитоскелета и потому не требуют симбиогенного объяснения. Принятие обозначенной последовательности постулирует независимое происхождение клеток растительного, грибного и животного типов.

Уже с начальных этапов своего становления биосфера представляет единство активной (живое состояние вещества) и пассивной (неживое состояние вещества) подсистем. Ее развитие изначально определяется интенсивностью взаимодействия этих подсистем. Но живое вещество, представленное одноклеточными телами, не способно активно трансформировать даже непосредственно прилежащую среду для извлечения из нее новых порций вещества и энергии. Поэтому на определенном этапе эволюции биосферы появляются многоклеточные бестканевые и талломные, а позже и тканевые живые тела. Обладая способностью к ростовому и активному движению, они способствуют резкому расширению и ускорению биогенного круговорота веществ, потока энергии и наращиванию объема информации.

Гипотезы происхождения многоклеточности.

Рассмотрению подлежат четыре гипотезы, устанавливающие разные переходные формы между протистами и низшими многоклеточными организмами:

- гипотеза «гастреи» Э. Геккеля;

- гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова;

- гипотеза «сидячей колонии» А.А. Захваткина;

- гипотеза «целлюряризации» И. Хаджи.

Первые три гипотезы связывают возникновение истинно многоклеточных организмов с колониальными жгутиконосцами, а последняя – с многоядерными инфузориями.

Геккель считал, что шаровидная колония жгутиконосцев с одним слоем клеток могла, подобно тому, как это происходит с бластулой многоклеточных животных, впячиванием образовывать живые тела, эволюционное развитие которых привело к появлению низших многоклеточных с двуслойной организацией (подобных кишечнополостным).

Гипотеза Мечникова отличается от предыдущей лишь тем, что образование внутреннего слоя клеток шло не путем впячивания наружного пласта, а путем заползания пищеварительных клеток внутрь колонии. Такие клетки были названы фагоцитами, их скопление – фагоцитобластом, а переходная форма – фагоцителлой. По строению и образу жизни гипотетическую форму должны напоминать личинка современных губок и кишечнополостных и животные, выделяемые в тип Пластинчатые.

По мнению А.А. Захваткина, переходная форма должна быть сходной не с личинками современных многоклеточных, а с их взрослыми формами. Поэтому, считает он, у гипотетического предка имелись черты современных губок, а начало ему дали колониальные сидячие жгутиконосцы.

С так называемыми «колониальными» жгутиконосцами, сходными с видами рода Вольвокс, связывается и происхождение многоклеточных растений.

Гипотеза «целлюряризации» основывается на таких явлениях как полимеризация органоидов и сложная дифференцировка цитоплазмы у инфузорий, а также образование поколения клеток при делении многоядерного плазмодия. Обособление разнородных участков цитоплазмы инфузории вокруг ядер с образованием наружных разделяющих мембран, по мнению Хаджи, может сразу привести к образованию трехслойных многоклеточных, близких к Плоским червям.

Для того чтобы оценить каждую из гипотез, надо, прежде всего, сформировать собственное представление о сути проблемы. Когда мы пытаемся разобраться в эволюционной цепи «клетка – многоклеточное тело», невозможно обойти такие вопросы: был ли единый предок для всех многоклеточных живых тел?; что происходит сначала – дифференцировка клеток или умножение числа однородных элементов (клеток) живого тела?

В разделе «Живые тела» мы условились вкладывать разное содержание в понятия «колония клеток» (у прокариот и протистов), «многоклеточное талломное тело» (у грибов и низших растений), «многоклеточное бестканевое тело» (у Пластинчатых и Губок) и «истинно многоклеточное (тканевое) тело» (у сосудистых растений и эуметазоев). Следовательно, нам предстоит выяснить происхождение талломных, бестканевых и тканевых многоклеточных тел.

Анализ жизненных циклов современных Простейших показывает со всей очевидностью, что в большинстве систематических групп в процессе эволюции развивается тенденция к формированию аналогов многоклеточности, то есть к умножению однородных ценотически активных элементов в пределах одиночных жизненных циклов. При этом имеют место все мыслимые направления такой тенденции. А именно: умножение числа хромосомных групп в ядре – высокоплоидные ядра; умножение числа одинаковых ядер в клетке, в том числе и полиплоидных ядер – многоядерные клетки; умножение числа одиночных ценотически активных клеток – бесполое размножение; умножение числа ценотически активных клеток с образованием псевдоплазмодия – по форме – образование многоклеточного тела; умножение числа ценотически активных клеток с образованием простых (недифференцированных) колоний – образование многоклеточного тела как компактного скопления множества одинаковых клеток; умножение числа, ценотически активных клеток с образованием сложной (с частичной дифференцировкой клеток) колонии, объединенной в единое многоклеточное тело.

В ряде случаев встречается образование истинных плазмодиев из агрегатов одноклеточных особей. В то же время имеет место и противоположный процесс – образование клеток-особей из плазмодиев и многоядерных клеток.

Часто жизненные циклы Простейших организованы сложно и включают несколько разнородных поколений, но ценотически активные поколения, даже если их более одного, представлены одинаковыми жизненными формами клеток. Если в жизненном цикле появляются последовательно или одновременно различные жизненные формы клеток, помимо основных, то они не являются ценотически активными особями, а представляют собой вспомогательные (покоящиеся, инвазионные, транспортирующие и др.) или половые, ценотически пассивные особи, или их состояния, фазы. В этом случае, наиболее существенной характеристикой Простейших будет способность формировать только однородные ценотически активные видоспецифичные клетки, то есть клетки одной жизненной формы. Соответственно, для тканевых многоклеточных будет определяюще важной способность к развитию различных морфофункциональных типов ценотически активных клеток на этапе гистогенеза, каждый из которых комплементарен к сумме остальных. Строго говоря, и Простейшие, и Многоклеточные способны формировать клетки одинаковых жизненных форм, но у первых жизненная форма ценотически активных клеток будет одной из видовых характеристик, а у вторых видовой характеристикой будет служить жизненная форма ценотически активной части тела или фазы, или особи организма, составленной из групп клеток разных жизненных форм.

Что касается гипотез происхожения многоклеточности, то их слабость состоит в том, что каждая из них постулирует уникальность какого-либо одного из предполагаемых путей усиления функциональной активности, с одновременным установлением монофилии многоклеточных. Логичнее было бы допустить, что все тенденции к полимеризации активных структур равноценны и, признавая возможность развития многоклеточности на основе одного из них, мы автоматически обязаны признать такую возможность и для каждого из остальных, что означает допустить полифилетическое происхождение многоклеточности. Не исключено также, что появление предков многоклеточных животных и растений не следует связывать с колониальными одноклеточными. Принцип морфофункциональной дивергенции клеток должен быть основополагающим в этом процессе: только он обеспечивает неизбежность и целесообразность взаимозависимости клеток разных жизненных форм друг от друга.

Итак, ни «гастрея», ни «фагоцителла», ни «сидячая колония», ни «многоядерные инфузории» не могут в достаточной степени универсально или, хотя бы, удовлетворительно объяснить причину, механизм и путь возникновения истинной многоклеточности. Устанавливаемые же гипотетические формы выводятся из ценотически пассивных форм, а это требует признания возможности сальтационной смены ценотической активности целых этапов онтогенеза организма.

Интересная идея содержится в гипотезе Г.А. Югая: возникновение многоклеточности связывается с необходимостью выноса избыточной информации на надклеточный уровень организации живого вещества. Развивая данное предположение, можно уточнить, что избыточность информации сопряжена с мощным потоком внешней биоценотической информации, выражающейся в дефиците функции в сообществе в период становления вертикальной структуры биосферы. Именно потребности систмы могли вызвать вынос жизненной формы на надклеточный уровень, где морфофункциональная дифференцировка клеток способна дать широкий спектр новых жизненных форм, отсутствующих у одноклеточных, для более мощного воздействия на внешнюю среду.

Вполне можно согласиться с утверждением, что одноклеточные организмы появились раньше многоклеточных. Но такая последовательность связана не с постепенным развитием «более совершенных форм»: одноклеточные и многоклеточные – не разные уровни совершенства, а вершины разных ветвей специализации. Одноклеточные совсем не проиграли в борьбе за существование – их суммарная биомасса составляет более половины всего живого вещества биосферы. Последовательность становления: одноклеточные прокариоты, одноклеточные эукариоты, многоклеточные эукариоты – определяется последовательностью развития новых уровней биосферы, соответственно требованию усиления функций при ее расширенном воспроизводстве.

К истинно многоклеточным организмам следует относить организмы, тела которых составлены из большого числа клеток, дифференцированных на различные ценотически активные морфофункциональные типы. С такой оговоркой из числа (истинно) многоклеточных мы выводим водоросли, грибы, лишайники, печеночники и, даже, мхи, оставляя сосудистые растения и эуметазои.

Гипотетические переходные формы, при ближайшем рассмотрении, оказываются не вполне одинаковыми. Так, сидячие жгутиконосцы в гипотезе Захваткина – это типичные животные клетки, а «колониальные» жгутиконосцы рода Вольвокс формируют растительное талломное тело (их клетки связаны плазмодесмами). Представляется неправомерным выводить происхождение многоклеточных животных из аналога современного талломного растительного живого тела.

Учитывая сказанное, становление многоклеточности у грибов, растений и животных следует связывать с разными предковыми формами.

Многоклеточные талломные тела грибов и растений сформировались в результате сочетания линейного и плоскостного разрастания клеток соответствующих типов и незавершенного их митотического деления (без завершения цитокинеза). Здесь реализовался характерный для таких тел ростовой способ движения в однородном непрерывном субстрате без смены характера ценотической активности.

Становление тканевой организации у растений шло от пассивно подвижных одноклеточных водорослей-обрастателей через талломный тип, а колониальный тип организации фитомастигин следует считать параллельной ветвью. Ткани растений – это лишь значительно усложненный таллом, в котором дифференцировка клеток достигается в основном видоизменениями оболочки и пластид.

Развитие многоклеточности у животных, предположительно, шло тремя независимыми путями, но всегда было связано с выделением из полифункционального целого олиго- или монофункциональных частей, сохранявших взаимозависимость и надклеточную, корпоративную целостность. Установление в качестве предковой формы для животных-паразоев примитивных зоомастигин с колониальным типом организации не объясняет развития обратимой морфо-функциональной дифференцировки клеток-особей на два основных типа: амебоидный пищеварительный и жгутиковый двигательный.

Появление у животных многоклеточности с тканевым типом организации могло определяться двумя механизмами: 1) исходной дифференцировкой клеток на покровные и нервные через специализацию на уровне клеток и одновременно покровных на покровно-пищеварительно-двигательные и покровно-двигательные через специализацию на уровне частей клеток; 2) исходной необратимой дифференцировкой на пищеварительные, двигательные, покровные и нервные на уровне клеток. Первый путь становления эуметазоев должен был привести к линии, заканчивающейся двуслойными, а второй – к линии трехслойных. В отличие от паразоев здесь совершенствуются не наружные двигательные структуры цилиарного типа (характерные для подгонятелей и фильтраторов), а внутренние сократимые комплексы (характерные для активно подвижных) и клеточные мембраны.

В заключение отметим, что в большинстве групп многоклеточных животных обнаруживается, как одно из направлений специализации, образование синцитиев. Это, впрочем, не дает повода выстраивать эволюционную линию Простейших из Многоклеточных через синцитии и плазмодии, как и наоборот, но показывает сходные способы усиления функции через однонаправленные процессы.

2.3. Представления об истории живых организмов на Земле

В период бурного развития капиталистических форм производства, то есть в конце XVIII–начале XIX века, в общественном (массовом) сознании еще господствовали религиозные представления, утверждавшие постоянство, незыблемость всего существующего, созданного Великим Творцом. Но становление новых форм общественных отношений, развитие материального производства и успехи естественных наук послужили толчком к развитию материалистических идей в философии, где в это время господствовала идеалистическая концепция мирового порядка. Противоположные философские течения оказали влияние и на биологию. С одной стороны, консервативная система взглядов нашла свое отражение в «креационизме» – учении об устойчивости, неизменности природы, как конечной цели ее сотворения, а с другой стороны, результаты морфологических, физиологических, палеонтологических, других биологических, а также геологических исследований, переложенные на материалистическую основу, вызвали становление «научного трансформизма» – учения об историческом непостоянстве природы, ее изменяемости и, даже, закономерной эволюции.

Наиболее известными сторонниками креационизма были Карл Линней, Жорж Кювье, Чарльз Лайель. Как система взглядов на природу, креационизм, с течением времени, значительно видоизменялся. Первоначально устанавливалось, что все виды живых организмов созданы Богом в едином акте творения и с тех пор не подвергались никаким изменениям. Более тщательные исследования строения растений и животных, а особенно находки форм, существовавших в прошлые геологические эпохи, вынуждали ученых признавать, что виды изменчивы не только на каждый момент времени, но также и в длительности своего существования. Но, не укладывающиеся в общее миропонимание факты, воспринимались весьма своеобразно. Линней, за 4 года до своей смерти, в одном из писем профессору Российской Академии наук Иогану Георгу Гмелину, отмечая факты отдаленной гибридизации растений, касался вопроса видообразования. В частности, он писал: «Первоначально Бог создал столько различных растений, сколько есть естественных отрядов (по современной классификации – семейств). … он сам же затем эти растения отрядов перемешал скрещиванием, ... появилось столько растений, сколько существует разнообразных отчетливых родов. Затем Природа эти родовые растения перемешала между собой и умножила в существующие виды, все какие возможно». Фактически, по Линнею, сотворены только семейства, виды же образуются естественным путем.

Ж. Кювье, виднейший морфолог животных, не признавая эволюционных преобразований живого населения планеты, под давлением фактов палеонтологии и геологии, сформулировал компромиссную «теорию катастроф». Согласно этой теории, перерывы в палеонтологической летописи и резкие смены фаун и флор связаны с периодическими глобальными катастрофами на поверхности Земли и проникновением на освобождающиеся территории случайно сохраняющихся растений и животных. Позднее, появление новых видов в последовательных геологических напластованиях объясняли дополнительными актами Творения.

Принятие катастроф в истории Земли как научного факта могло служить аргументом к доказательству направленных изменений, то есть эволюции Земли. Но и катастрофы были логично встроены в концепцию «Постоянства» стараниями авторитетнейшего геолога Ч. Лайеля. Используя законы ньютоновской космической механики для объяснения земных процессов, он сформулировал теорию «динамического постоянства Земли» – изменяющейся, но вечной планеты. Согласно представлениям Лайеля, история Земли и геологические процессы должны подчиняться двум главным принципам: постепенности и ненаправленности, а в целом – принципу единообразия, или «униформизма». Униформизм, как научная концепция, противопоставлялся «дирекционализму» – концепции направленных изменений, куда частным случаем входил и чистый катастрофизм. Так называемые, катастрофы, или перерывы в постепенности Лайель объяснял вторичными локальными выпадениями пластов и изменениями направленности процессов. И все же, к концу жизни, когда свидетельства направленного развития живой природы привели Лайеля к принятию эволюционной теории, он отказался от своего убеждения, что Земля находится в неизменном состоянии.

Современная форма креационизма весьма сложна для прямого противопоставления трансформизму или эволюционной теории, поскольку она вновь вернулась из биологии в философию, где есть возможность признавать и эволюцию материи и неизменность, сотворимость идеи, одновременно. Так, например, допускается происхождение человека из обезьяноподобных предков, но душе и разуму человека приписывается божественное происхождение.

Идеи изменяемости природы возникали еще у античных философов и проповедовались в средние века, но с конца XVII века для доказательства преобразований в природе привлекаются научные факты. Среди известных натуралистов, в той или иной степени придерживавшихся идей трансформизма, были Р. Гук, Ж. Ламетри, Д. Дидро, Ж. Бюффон, Э. Дарвин, Э. Жоффруа Сент-Илер, К.Ф. Рулье. Механизмы преобразований живых организмов связывались с, так называемыми, целесообразными изменениями в ответ на действие внешней среды. Предполагалось, что такие приспособительные изменения могут передаваться дочерним поколениям.

Первое, достаточно полноценное, обобщение основных положений трансформизма как учения и их доказательств сделал Ж.Б. Ламарк. Его система взглядов уже перерастает традиционный трансформизм, но еще не становится настоящим эволюционным учением. В научной литературе она получила название «ламаркизм». Основные положения эволюционной гипотезы Ламарка состоят в следующем:

- живые организмы изменчивы;

- эволюционирующие виды постепенно превращаются в другие;

- общее направление эволюции – усложнение, совершенствование организации;

- движущая сила эволюции – внутреннее, изначально существующее, стремление к прогрессу. (Впоследствии, два первых положения позволили Ламарку отрицать реальность вида.) «Правильное» совершенствование, идущее от стремления к прогрессу, Ламарк назвал «градацией». Внешние условия могут вызывать отклонения от градации, что выражается в приобретении организмами приспособительных изменений. Изменения, по Ламарку, наследуются.

Впоследствии, не принятая большинством натуралистов из-за недостаточности доказательств, гипотеза Ламарка модифицировалась в различные формы «неоламаркизма». «Автогенез» и «эктогенез» – одни из этих форм – представляют скорее исторический интерес, но «генетический неоламаркизм», развиваемый в последние десятилетия российскими учеными, может стать достаточно аргументированной гипотезой.

Эволюционное учение. Объективная невозможность доказать экспериментально эволюцию живого вещества была преодолена в XIX веке «открытием» ее движущих сил. Почти одновременно и независимо друг от друга Э. Блитс, П. Метью, А. Уоллес и Ч. Дарвин выдвинули предположение о действующем в живой природе естественном отборе, то есть о переживании или преобладающем размножении форм наиболее приспособленных к внешним условиям. Заслуга Дарвина состоит, прежде всего, в том, что он нашел убедительные аргументы из биогеографии и области искусственного отбора для доказательства существования неопределенной наследственной изменчивости и борьбы за существование, приводящей к естественному отбору, повышающему общую приспособленность организмов и формирующему новые их «разновидности».

Собственно гипотеза эволюции, сформулированная Чарльзом Дарвином, в настоящее время в первозданном виде почти не рассматривается. За последние 50–60 лет сильно изменилось ее словесное оформление, уточнено и дополнено содержание основных положений. Как определенный этап в развитии «дарвинизма» можно рассматривать «синтетическую теорию эволюции» (СТЭ), по сути – синтез эволюционной теории и генетики. СТЭ оформилась в 40-е годы прошлого столетия и, в свою очередь, также претерпела изменения. Сейчас основные положения СТЭ, а точнее – синтетической гипотезы эволюции (СГЭ), можно записать в следующем виде.

1. Материалом для эволюционных преобразований живых организмов служат модификации и комбинации генов, мутации же, в основном, представляют «генетический шум».

2. Модификации носят направленный характер, комбинации – ненаправленный, а мутации могут быть как ненаправленными, так и направленными.

3. Направляющим фактором эволюции служит дефицит функции в системе, а ее механизмом – естественный отбор.

4. Наименьшая эволюционная единица – популяция.

5. Эволюция обычно носит дивергентный характер, но может быть и филетической. Новый вид образуется, как правило, из одного материнского, при гибридизации – из двух, а при горизонтальном переносе генов – не менее чем из двух материнских видов.

6. Темпы эволюции меняются. Эволюционные преобразования могут быть как постепенными, так и скачкообразными.

7. Границы между популяцией и видом, популяцией и организмом условны. Неоднородность среды обитания вида создает внутривидовые подразделения надпопуляционного уровня: полувиды, подвиды, расы и морфы.

8. Генетическая система вида открыта, но целостна.

9. Репродуктивная изоляция как критерий вида применима только для видов с половым процессом.

10. Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.

11. Эволюция не направлена к некоей конечной цели, но с учетом прошлой истории, генетического окружения и очевидного влияния среды, может быть прогнозируема.

12. Направленная изменчивость во взаимодействии с отбором служат механизмом корректировки морфо-физиологической организации существующих видов и выделения новых видов, соответствующих свободным эконишам. Отбор идет одновременно на организменном, видовом и экосистемном уровнях.

13. Наиболее общими путями эволюционных преобразований являются дифференциация, интеграция и новообразование.

14. Образование новых видов сопровождается прямым заполнением, дроблением или объединением порождаемых системой экологических ниш.

1 234 5 6