ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение

Как определить диапазон голоса - ваш вокал

Игровые автоматы с быстрым выводом

Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать. Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими

Целительная привычка

Как самому избавиться от обидчивости

Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам

Тренинг уверенности в себе

Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком"

Натюрморт и его изобразительные возможности

Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д.

Как научиться брать на себя ответственность

Зачем нужны границы в отношениях с детьми?

Световозвращающие элементы на детской одежде

Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия

Как слышать голос Бога

Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ)

Глава 3. Завет мужчины с женщиной

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Лекция 6. Научение у животных

Научение – есть появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретенного опыта (У.Торп).

Научение –процесс приобретения субъектом нового опыта, в результате которого субъект изменяет отношение к стимулам и изменяет свои ответные реакции на них.

По связи научения с интинктивной формой регуляции деятельности различают:

- облигатное научение;

- факультативное научение.

Облигатным называется такое научение, которое обязательно для всех особей данного вида, его результатом является образование видотипичной формы поведения, которое обеспечивает приспособление животного к эволюционно сложившимся условиям существования. От инстинктивной формы поведения оно отличается тем, что формируется в онтогенезе.

Дл формирования облигатного научения необходимы два условия:

1) готовность сенсорно-перцептивных механизмов и нервной системы к быстрому и устойчивому образованию связей между стимулом и ответной реакцией субъекта (животного), которая возникает в определенный период онтогенеза (сензитивный период);

2) наличие необходимого стимула и возможности осуществить необходимую реакцию.

В начале постнатального периода развития животного недопустима роскошь продолжительного научения. Уже на этой стадии проявляются элементы научения в врожденных формах поведения.

Примеры.

1.Привыкание у птенцов к часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы куриных птиц, которые первоначально одинаково реагируют на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты. Это происходит путем привыкания, после неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, певчей птицы и т.п.). Эта реакция ослабевает, и, наконец, исчезает, но только реакция на часто видимые объекты, а реакция на хищных птиц (которых они видят редко) остается, она основана на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой. Ее называют реакцией затаивания. Таким образом, здесь имеет место дифференцированного врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта.

2.Сходным образом ведут себя мальки рыб. Они первоначально уплывают от любого крупного объекта или тени (на основе врожденного узнавания), впоследствии они тоже перестают реагировать на безопасные объекты, но научаются распознавать отличительные признаки хищника путем наблюдения за поимкой и поеданием членов стаи.

3. Другой пример облигатного научения – достройка или изменение врожденного узнавания путем включения в работу новых органов чувств. Например, птенцы дрозда после вылупления реагируют на встряхивание гнезда вытягиванием шеи вверх и раскрытием клюва. При этом не имеет значения, каков источник раздражении. После того как у птенцов начинают функционировать органы зрения, такая же реакция начинает проявляться у них и на появление в поле зрении родительской особи, и только через несколько дней после этого птенцы учатся определять точное место приближающейся птицы и вытягивать шею в эту сторону.

4. Одной из важнейших сфер поведения, в которых облигатное научение имеет большое значение, является формирование пищевого поведения. Прежде всего путем облигатного научения животные учатся распознавать отличительные признаки кормовых объектов. Если предварительный контакт новорожденного животного со съедобным объектом отсутствует, то в дальнейшем распознавание пригодных к употреблению кормов будет затруднено. Кроме того, путем облигатного научения формируются приемы добычи пищи. К ним относятся двигательные реакции, которые связаны с поимкой, захватом, расчленением и поеданием пищи. Эти движения врожденные, однако без научения они проявляются в примитивном, несовершенном виде и должны достраиваться на основе индивидуального опыта. Например, у мангустов есть специфичное движение, которое позволяет им раскалывать яйца с твердой скорлупой при броске их под собственное тело. Это врожденное движение, любой мангуст практически сразу после рождения способен проделать его. Однако для того чтобы подобные стали синхронными и эффективными, должно пройти некоторое время обучения и тренировок. Совершенствование врожденных инстинктивных реакций у низших животных, которые не имеют игрового периода в онтогенезе, происходит целиком за счет облигатного научения. У высших же животных для такого развития поведенческих реакций есть особый период - поздний постнатальный (научение в процессе игр).

5. Облигатное научение как единственный способ совершенствования врожденного поведения характерен для беспозвоночных животных. Доказательством могут служить наблюдения этолога В.Г. Торпа и его сотрудников. Они установили, что если насекомое на личиночной стадии подвергнуть воздействию какого-либо запаха, то взрослое насекомое будет использовать этот запах как ориентир при поиске места, например, при откладке яиц. Однако при этом у насекомых сохраняется и таксис к нормальным запахам. Таким образом наблюдается сочетание хемотаксиса на основе врожденного узнавании (нормальные запахи) и хемотаксиса на основе облигатного научения (запах в экспериментальных условиях).

Таким образом, кроме врожденного узнавания, для поведения животных в раннем постнатальном периоде большое значение имеет облигатное научение, то есть все формы научения, которые являются для животного жизненно важными в естественных условиях. Облигатное обучение близко к врожденному узнаванию, так как тоже специфично для определенного вида, оно образует с врожденным узнаваем целостным комплекс.

Для облигатного научения характерна привязанность к определенным периодам онтогенеза. Такие периоды получили название чувствительных, или сенсибельных. Эти периоды как правило кратковременны. Особенно много чувствительных периодов в раннем постнатальном периоде, хотя некоторые из них приходятся на более поздние сроки развития поведения.

Факультативное научение. Включает в себя все формы индивидуального приспособления к конкретным условиям среды, в которых оказался данный субъект. Такие условия требуют индивидуального приспособления, учета таких особенностей которые невозможно предвидеть заранее и запрограммировать во врожденных механизмах поведения. Факультативное научение есть практически у всех животных, но его сложность и доля в регуляции деятельности в эволюции повышаются. Этот компонент поведения наиболее гибок, он помогает перестроить видотипичное поведение в конкретных условиях данной среды. При этом в отличие от облигатного, факультативное научение будет отличаться у разных особей одного вида.

Навыки.

В процессе эволюционного развития в поведении животнынавыков х появляется качественно новый компонент научения – навык. Навык является центральной формой факультативного научения. По мнению А.Н. Леонтьева, если рассматривать навыки как любые связи, которые возникают в процессе приобретения индивидуального опыта, это понятие становится слишком нечетким и не может быть использовано для строгого научного анализа. Таким образом, понятия «навык» и «научение» надо строго разграничивать.

Способность к выработке навыков проявляется на определенном уровне эволюционного развития животного. Решающим для формирования навыка будет успешность выполняемых двигательных действий, а также подкрепление этих движений положительным результатом. Научение может происходить на основе информации, которую особь самостоятельно получила при активном поиске раздражителя или в процессе общения с другими особями. К последнему варианту относятся процесс подражания и разнообразные процессы обучения.

Важно отметить, что навык формируется в результате упражнения. Для того чтобы он сохранился, необходима постоянная тренировка, это позволит усовершенствовать навык. При отсутствии систематической тренировки навыки постепенно разрушаются.

Для изучения навыков существует множество специальных методов: метод лабиринта, метод проблемного ящика (проблемной клетки), метод обходного пути и др. Отличительной их чертой является то, что животное для решения определенной задачи должно выбрать определенный сигнал или способ действия. При использовании метода лабиринта основой формирования навыка для животного будет запоминание объекта и пути к нему. При многократном повторении опыта в одних и тех же условиях животное будет пробегать расстояние до пищевого объекта постоянным, кратким путем. В этой ситуации навык нахождения пищи в лабиринте становится стереотипным и доходит до автоматизма. В целом стереотипность вообще свойственна наиболее примитивным навыкам. Большая пластичность характерна для таких навыков только на начальных этапах образования. Напротив, навыки высших порядков отличаются довольно значительной пластичностью на всех стадиях формирования.

Методы выработки навыков. Существует два метода экспериментальной выработки навыков: метод американского психолога-бихевиориста Скиннера (оперантное или инструментальное обуславливание) и классический метод И.П. Павлова.

При выработке условных рефлексов по методу Павлова животному изначально предлагается выполнить определенные движения, которые оно должно совершить, чтобы получить подкрепление. При методе Скиннера животное должно самостоятельно найти эти движения, возможно, путем проб и ошибок. Примером может послужить эксперимент с крысой, которую помещают в клетку. Пищевое подкрепление она получит лишь в том случае, если случайно нажмет планку, закрепленную у стенки клетки. При этом в нервной системе крысы образуется временная связь между случайным нажатием планки и появлением кормушки. Можно и значительно усложнить эксперимент: дать животному возможность выбрать одно из двух действий, которые приведут к разным, противоположным, результатам. Например, при нажатии на педаль в клетке попеременно включается обогреватель и выключается вентилятор или наоборот. Крыса, таким образом, может регулировать температуру в клетке.

При павловском методе ответная реакция строго следует за стимулом, а безусловное подкрепление связывается с условным стимулом благодаря условно-рефлекторной связи. При инструментальном обуславливании первоначально производится ответная реакция (движение), которое подкрепляется без условного сигнала. Потребность в подкреплении побуждает животное к определенной реакции на педаль, оно корректирует свое поведение в соответствии с восприятием педали. Именно это восприятие и выполняет роль условного раздражителя, поскольку действие педалью приводит к пищевому подкреплению (биологически значимому результату). Если такая временная связь не устанавливается, педаль не имеет для животного сигнального значения.

При выработке рефлексов по методу Павлову учитывается начальная фаза поведенческого акта – фаза ориентации животного. Животное учится, при каких внешних условиях, когда оно должно произвести определенное движение, то есть осуществляется ориентация во времени. Кроме того, животное должно сориентироваться и в пространстве: найти педаль, научиться пользоваться ею. Все эти моменты не учитываются при инструментальном обусловливании.

Методика И.П. Павлова позволяет качественно проанализировать ориентацию животного по компонентам среды. Однако при изучении процессов научения нельзя ограничиваться только этой методикой, потому что выработка навыков не идентична выработке классических условных рефлексов.

Запечатление. Запечатление (импринтинг) — важный мо­мент раннего постнатального периода онтогенеза. Оно отно­сится к формам облигатного научения, но включает в себя и элементы факультативного научения.

Первые исследования импринтинга были проведены Сполдингом. Он проводил наблюдения за поведением цыплят в первые дни после вылупления. Ученый отметил, что в воз­расте двух-трех дней цыплята начинают преследовать любой движущийся предмет, т.е. впервые описал явление импринтинга. Однако термин «импринтинг» и первые подробные опи­сания этого явления принадлежат другому этологу, О. Хейнроту (1871-1945, «Птицы средней Европы», 1912).

Хейнрот проводил исследования поведения новорожденных гусят и утят, заложив тем самым основу сравнительного мето­да в этологии. Он заметил, что если инкубаторных гусят во взрослом состоянии помещали к другим птицам, а до этого за ними ухаживал человек, такие птенцы игнорировали других гусей и всюду следовали за людьми. Из этих наблюдений Хейн­рот сделал вывод о том, что для нормальной адаптации гусенка к жизни среди сородичей его необходимо сразу после рожде­ния оградить от контакта с людьми. Для этого гусенка после инкубатора надо поместить в мешок, а затем выпустить к пти­цам. В этом случае у птенца не произойдет запечатления обли­ка человека, и его поведение не будет нарушено.

Представления Хейнрота были расширены и дополнены наблюдениями К. Лоренца, который отметил такое важное качество импринтинга, как необратимость. Лоренц прово­дил исследования поведения птенцов кряквы, голубя, галки и других видов птиц. Он подтвердил мнение Хейнрота о том, что птицы, у которых произошло запечатление облика чело­века, в дальнейшем будут направлять на него свое половое поведение. В качестве доказательства Лоренц приводит при­мер из жизни египетской горлицы.

Птица была импринтирована на человека, т.е. у нее осущест­вили запечатление на человека. После этого горлица стала про­являть поведение, связанное с ухаживанием, на человеческую руку. Если рука была расположена определенным образом, горлица делала попытки спаривания с ней. Лоренц отметил, что узнавание объекта запечатления не имеет врожденной ос­новы, хотя само поведение по отношению к объекту наслед­ственно закреплено. Так, в приведенном примере врожденным является ритуал ухаживания как элемент полового поведения, а объект ухаживания зависит от импринтинга. По мнению Лоренца, запечатление привязано к определенному периоду жизни животного - чувствительному, а впоследствии направ­ляет его половое, «сыновнее» и социальное поведение.

В качестве объектов импринтинга могут выступать родитель­ские особи, другие детеныши помета, будущие половые партне­ры. При этом запечатлеваются типичные признаки особей того же вида или, напротив, внешние признаки врагов. В последнем случае реакция защиты формируется в результате сочетания этих признаков и предостерегающих криков или других элементов поведения родительских особей. Некоторые ученые отмечают, что импринтинг может способствовать формированию реакции на пищевые объекты и характерные для вида места обитания.

Лоренц считал, что запечатление может быть практически любой предмет, даже в том случае, если он сильно отличаете» по внешнему облику от самого животного. Например, уче­ный приводит случай с попугаем, который запечатлел шарик для игры в пинг-понг. Взрослый попугай проявлял по отно­шению к шарику все те элементы поведения, что и к самке своего вида. Однако в действительности круг предметов, ко­торые могут быть потенциально запечатлены, ограничен. Например, птенцы ворона не будут проявлять реакцию сле­дования по отношению к человеку, потому что у него нет не­которых специфических черт, присущих облику взрослого ворона. К таким чертам относятся способность летать и черная окраска, возможно, также форма тела.

Очень интересно явление так называемого «множественного запечатления». Р. Хайнд, В.Г. Торп и Т. Вине описывают такое запечатление у птенцов лысухи и камышницы. У этих птиц в возрасте трех-шести дней могут быть импринтированы несколько самых разных предметов. При этом реакция сле­дования развивается не по отношению к какому-то одному пред­мету, а на любой из них. Но если птенцы в течение первых дней жизни не увидели движущегося предмета, чтобы за ним следовать, впоследствии реакция следования у них нарушается. Та­кие птенцы убегают при виде любой движущейся модели.

Наблюдения показывают, что у животного могут запечат­леться определенные детали предмета, а не весь его облик. Например, известны наблюдения за поведением индюка, которого выкормил мужчина - служитель зоопарка. До возраста одного года этот индюк не видел никаких птиц. Уже во взрослом состоянии он начал проявлять половое поведение, а точнее реакцию ухаживания по отношению к воспитавшему его смотрителю. Любопытно, что при виде женщин, а также мужчин в одежде с развевающимися полами индюк убегал. Видимо, помимо запечатления облика воспитателя, такая реакция бы связана с тем, что развевающаяся одежда вызывала у птиц врожденную защитную реакцию, поскольку была похожа на позу, которую индюк принимает при угрозе нападения: paсправляет крылья, распластывает их по земле и волочит за собой. В этом примере можно проследить сочетание врожденной реакции и запечатления необычного объекта.

Наиболее часто импринтинг происходит в скором времени после рождения, при этом он приурочен к короткому периоду времени, имеющему четкие временные границы, — чувствитель­ному, или сенсибельному. Лоренц считал, что сам процесс запечатления в данном случае определяется исключительно внут­ренними факторами (факторами эндогенной природы), однако позднее стало известно, что длительность и время начала чув­ствительного периода зависят от жизненного опыта животного. Были высказаны предположения, что эти сроки связаны с по­явлением у животного новых движений, а также с созреванием органов зрения и некоторых областей головного мозга.

Сразу после вылупления из яйца птенцы, как правило, не боятся никаких новых для них объектов и стремятся исследо­вать их. Однако уже по прошествии нескольких дней они на­чинают проявлять реакцию страха при таких встречах и стараются избегать незнакомых объектов. Интересно, что время наступления такого перелома в поведении зависит от условий содержания птенцов. Отмечено, что цыплята меньше пугают­ся предметов, окрашенных в те же цвета, что и стены инкуба­тора, где они содержались. Таким образом, в первые дни после вылупления, когда для птенцов еще не существует разделения на незнакомые и знакомые предметы, они выделяют из окру­жающей среды какие-либо свойственные ей характеристики. Эти характеристики помогают им отличить «знакомое» от «не­знакомого». В результате такой птенец уже может выделять зна­комые объекты, избегая при этом незнакомых. Например, при содержании цыплят вместе с курицей очень скоро и родитель­ская особь, и братья с сестрами становятся знакомыми объек­тами, и реакция страха на них не развивается.

Английский биолог, антрополог и философ Г. Бейтсон (1904—1980) предложил интересную модель (модель Бейтсон), которая построена на аналогии развития организма сдви­жением поезда. Начальная станция, с которой начинается дви­жение, ассоциируется с моментом зачатия. Каждое купе этого поезда представляет собой конкретную систему поведения. Открытые окна купе указывают на чувствительность поведе­ния к факторам внешней среды на определенной стадии раз­вития. В начале пути окна в поезде закрыты, связи с внешним миром еще нет. Потом окна начинают приоткрываться, пас­сажиры могут познакомиться с внешним миром. Затем окна могут либо закрыться, либо остаться открытыми. При этом во время путешествия могут измениться сами пассажиры, посто­янно меняется и внешняя среда. Разные системы поведения, которые формируются в онтогенезе (купе) могут изменять свою сущность, свою природу, то есть пассажиров. Эти формы поведе­ния могут быть запрограммированы на то, чтобы реагировать на внешние факторы (знакомиться через открытые окна с внеш­ним миром) в различные моменты онтогенеза (пути).

Чувствительный период может быть не один, животное может проходить несколько вариантов сенсибёльного периода. Например, эксперименты на цыплятах показали, что чувствительные периоды для полового и «сыновнего» поведения у юн не совпадают по времени. Половой импринтинг осуществля­ется позднее. Были проведены эксперименты, в ходе которых и молодым петушкам в разные возрастные периоды показыва­ли движущуюся модель. Цыплята в возрасте 31-45 суток, которым предъявляли такую модель, демонстрировали по от­ношению к ней половое поведение, в то время как «сынов­нее» поведение было слабым. Напротив, цыплята в возрасте 1-30 суток, импринтированные на ту же модель, проявляли по отношению к ней сильное «сыновнее» поведение.

К. Лоренц считал, что импринтинг относится к формам поведения, принципиально отличным от других форм научения. Большинство современных исследователей относят запечатление к формам научения. Импринтинг - научение организма тому, каким образом он должен реагировать на предмет, который запечатлелся. Импринтинг имеет отно­шение к формам перцептивного научения. В пользу этого утверждения говорят эксперименты, в которых животное по­лучает специфический опыт при помощи особых стимулов. В качестве примера можно рассмотреть развитие песни у зяблика. Для того чтобы песня нормально сформировалась, обходимо, чтобы птица прослушала ее в раннем онтогенезе, а также имела возможность попрактиковаться в этом я поздних стадиях развития. Фазу, когда птица запечатлева­ет новую песню, можно рассматривать как перцептивное научение. Другой пример - запечатление птенцами зебро­вой амадины облика воспитавшей их бронзовой амадины В этом случае зебровые амадины после нескольких лет изоляции будут реагировать на нее как на полового партнера. Примером участия перцептивного научения в процессе импринтинга могут послужить также наблюдения за цыплята­ми, которые легче запечатлевают те объекты, с которыми ранее встречались.

Кроме того, импринтинг имеет отношение и к инструментальному научению. Например, утятам через день после вылупления демонстрировали движущийся игрушечный поезд. Впоследствии таких птенцов можно было научить клевать столбики, если сразу после клевания мимо будет проезжать этот поезд. Важно отметить, что при демонстрации поезда на более поздних стадиях развития такая реакция у утят не вы­рабатывалась. Г. Бейтсон и К. Риз описали наблюдения за утятами и цыплятами, которые могут научиться нажимать на педаль, чтобы включить мелькающий свет. Такое обучение важно провести в период, чувствительный для запечатления.

Бейтсон и Уэнрайт исследовали поведение цыплят в спе­циальном устройстве, которое позволяло количественно оце­нить степень предпочтения тех или иных стимулов. Они экс­периментально показали, что по мере ознакомления птенца с запечатленным им стимулом он начинает отдавать предпоч­тение другим стимулам, не знакомым для него. Ученые пред­положили, что в естественных условиях это помогает цып­ленку всесторонне изучить мать, ознакомиться со всеми ее признаками. В итоге на основе всех характеристик у птенца выстраивается ее комплексный портрет.

Нельзя однозначно сказать, что импринтинг необратим, ве­роятно, у некоторых видов животных он может быть обрати­мым. Так, К. Лоренц приводит пример с попугаями, у которых произошло запечатление облика самого ученого. Птиц долгое время держали в изоляции от людей, они нормально спарива­лись с особями своего вида, растили птенцов. Однако через два года, оказавшись с Лоренцем в одной комнате, попугаи тут же принялись «ухаживать» за ним, бросив самок своего вида. Ни­колаи отмечает, что снегирь, которого вырастил человек, ведет себя с ним, как с половым партнером, но осенью или зимой, при встрече со снегирем противоположного пола, он может нормаль­но общаться с ним и не проявляет никаких реакций по отноше­нию к человеку. Однако если птица не видит особей своего вида, половое запечатление на человека сохраняется.

Реакция следования. В этой реакции запечатление прояв­ляется наиболее ярко. Ее суть состоит в том, что детеныши зрелорождающихся животных вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями и одновре­менно — друг за другом. Реакция следования характерна как для домашних животных, так и для диких. Например, самка гоголя перед вылуплением птенцов покидает свое гнездо, ко­торое расположено в дупле дерева на высоте около 15 м от земли и улетает. По возвращении она, уже не влетая в дупло, издает призывные крики, побуждающие птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к входу, а затем бросаются вниз. Они приземляются, тут же начинают активно передви­гаться и следуют за матерью. Мать ждет, пока весь выводок окажется на земле, после чего направляется к водоему, сред­нее расстояние до которого около 2 км. Птенцы неотступно следуют за ней, двигаясь с достаточно большой скоростью, Когда птицы достигнут водоема, мать входит в воду, а птен­цы следуют за ней. Такая же реакция следования присуща и другим птицам. Например, пеганки, которые гнездятся в норах на высоте 3-4 м от земли, подзывают к себе птенцов, которые спрыгивают к ним с этой высоты. Птенцы чистико­вых птиц спрыгивают с мест гнездования (высокие скалы) уже в возрасте 19 дней.

Реакция следования проявляется и у млекопитающих. Она хорошо выражена у зрелорожденных животных, особенно у копытных. Их детеныши приобретают способность пере­двигаться через несколько часов или даже меньше чем через час после рождения. Например, новорожденный верблюжо­нок уже через 10 минут после рождения делает первые попыт­ки встать, а через 90 минут уже может свободно держаться на ногах; реакция следования формируется у него в течение су­ток. Запечатление у млекопитающих происходит как на оп­тические и акустические, так и на ольфакторные признаки -запах родительской особи. У изолированных от матерей де­тенышей импринтинг может произойти на человека, кото­рый ухаживает за ними в неволе, если детеныш впервые уви­дит его во время чувствительного периода. (Однако есть мнение, что в основе формирования привязанности к матери лежат, помимо запечатления, другие факторы.) Реакция сле­дования выражена не только у копытных, она хорошо просле­живается и у грызунов, например у зрелорождающихся мор­ских свинок. Подробно описана реакция следования и у других млекопитающих, например тюленей, а также у рыб.

Значение формирования реакции следования велико, она ориентирована на родительскую особь и на других детены­шей того же выводка. Благодаря формированию этой реак­ции детеныши сразу же после рождения держатся вблизи ро­дительской особи, которой в такой ситуации легче направлять, контролировать и защищать их. Детеныши учатся отличать свою мать от других, стараются не отставать от нее. Таким образом, по К. Фабри, «быстрая конкретизация инстинктив­ного поведения детенышей на индивидуально опознаваемы! объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в мак­симально сжатые сроки».

Как и другие случаи импринтинга, реакция следования приурочена к чувствительному периоду, на протяжении ко­торого она формируется. Например, птенцы гоголя выпры­гивают из дупла в течение 12 часов со времени вылупления, это часы сенсибельного периода. У птенцов кур и уток чув­ствительный период начинается сразу же после вылупления и заканчивается примерно через 10-15 часов. У некоторых животных этот период более продолжительный, например у морских свинок он растянут с шестого до 30—40-го дня жиз­ни. Запечатление происходит очень быстро, часто для этого достаточно одной встречи с объектом.

Для формирования реакции следования необязательно подкрепление. Э. Гесс приводит результаты своих опытов, когда следование за каким-либо предметом у птенцов искус­ственно затруднялось, например нанесением болевых раздра­жений. В этом случае реакция не только не исчезала, но и, на­против, становилась более интенсивной.

Запечатление относится к облигатной форме научения, по­этому оно не зависит от каких-либо компонентов среды, даже от тех, которые могли бы послужить подкреплением реакции. Запечатление слишком важно для особи, ее жизнедеятельно­сти, оно должно осуществляться в любых условиях, даже при отсутствии возможности подкрепления. Однако, вероятно, при запечатлении происходит «внутреннее» проприоцептивное подкрепление. При этом источником подкрепления ста­новятся ощущения от самих производимых движений.

Половое запечатление. Импринтинг может влиять на про­являющийся у взрослого животного выбор полового партнера. Это явление получило название полового запечатления. Оно обеспечивает особи будущее общение с половым партнером.

Отличие полового запечатления от всех остальных форм импринтинга заключается в том, что его результат проявля­ется значительно позднее. При этом животное учится рас­познавать типичные отличительные признаки будущего по­лового партнера на ранних этапах постнатального развития.

Чаще всего половое запечатление происходит у самцов, они «запоминают» признаки материнской особи в качестве образ­ца особи своего вида. Таким образом, происходит как бы «уточ­нение» будущего полового поведения. При этом на врожденное узнавание общих видотипичных признаков накладывает­ся распознавание женских видотипичных признаков.

Половое запечатление установлено у разных животных, но особенно ярко оно проявляется у птиц. Например, Уорринер с сотрудниками проводили эксперименты с черными и белы­ми разновидностями домашних голубей. В опытах использо­вались 64 голубя, которые ранее не спаривались и были выра­щены либо черными, либо белыми родителями. Результаты показали, что в 26 случаях из 32 самцы спаривались с самка­ми той же окраски, что и у приемных родителей. В оставшихся пяти из шести случаев самки предпочитали спариваться с сам­цами, которые имели окраску приемных родителей. Таким об­разом, результаты исследования показали, что предпочтения самцов более значительны, чем предпочтения самок.

Этолог Ф. Шугц показал, что у самцов диких уток оптималь­ный период полового запечатления ограничен 10-40 днями. Имен­но в это время утиная семья в естественных условиях распадается. Шутц отметил, что самцы уток выбирают полового партнера, ко­торый напоминает по внешнему облику воспитавшую его самку, Самки же предпочитают спариваться с самцами своего вида неза­висимо от раннего опыта. Это было подтверждено эксперименталь­но. Из 34 самцов кряквы, которых воспитывали птицы другого вида, 22 спаривались с самками, относящимися к виду приемных родителей, а 12 - с самками своего вида. Напротив, из 18 самок кряквы, воспитанных другими видами птиц, все, кроме трех, спа­ривались с самцами своего вида. При этом отмечается, что самцы видов с половым диморфизмом (различие животных разного пола по внешнему виду) должны более полагаться на ранний опыт, что­бы узнавать птиц своего вида.

Половое запечатление изучено и у млекопитающих, осо­бенно у копытных и грызунов. Большую роль в половом запечатлении играют ольфакторные стимулы. Проводились эк­сперименты на мышах: в ходе опытов их опрыскивали пахучими веществами. В результате детеныши таких мышей при достижении половозрелости не могли различать пол дру­гих особей, поэтому они не находили полового партнера. По­добные эксперименты были проведены и с другими грызуна­ми, например с крысами и морскими свинками. Если самцов грызунов в течение первой недели жизни отделить от матери отдать на выкармливание особи другого вида, у них можно наблюдать эффект полового запечатления на чужой вид.

Половое запечатление не всегда происходит в детском воз­расте, оно может наблюдаться и во взрослом состоянии. Например, по утверждению шведских этологов А. Ферне и С. Сьеландера, самцы рыбки меченосца предпочитают са­мок той окраски, которую они видели в течение двух месяцев после наступления половозрелости.

Таким образом, в ходе запечатления происходит быстрое постнатальное достраивание врожденного механизма поведе­ния за счет индивидуально приобретаемых компонентов. Бла­годаря этому инстинктивное поведение уточняется, что обес­печивает эффективное выполнение инстинктивных действий.