ОВАРИАЛЬНО-МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. Состоит из: • Яичников • Яйцеводов (маточные трубы) • Матки • Влагалища • Наружных половых органов • Некоторые авторы относят к женской половой системе молочные железы. Функции: 1. Репродуктивная (образование половых клеток) 2. Эндокринная (образование эстрогенов и прогестерона) 3. Вынашивание и вскармливание потомства Развитие. В развитии мужской и женских половых систем различают общую для них индифферентную стадию. Индифферентная стадия – на 4 нед. эмбриогенеза – на поверхности первичной почки образуются утолщения целомического эпителия, которые называются половыми валиками. Половой валик заселяется гонобластами, которые появляются вначале в стенке желточного мешка (на 3 нед. эмбриогенеза), откуда мигрируют в заднюю кишку, а оттуда с током крови выселяются во все органы и в толщу половых валиков. Только в половых валиках они находят условия для развития, в остальных органах же они погибают. От половых валиков в строму первичной почки врастают половые шнуры – состоящие из гоноцитов и клеток целломического эпителия. Одновременно с этим происходит отшнуровка от мезонефрального прока, идущего параллельно ему – парамезонефрального протока (Мюллеров проток). Стадия дифферинцировки - начинается с 7-8 нед. эмбриогенеза. При этом мезенхима прорастает в половые шнуры, разделяя их на отдельные клетки. Из гонобластов образуются овогонии, из сопровождающих их клеток целломического эпителия развиваются фолликулярные клетки, а клетки мезенхимы дают начало интерстициалъным клеткам. С 3 мес. овогонии вступают в стадию малого роста, под влиянием гормонов матери и дифференцируются в овоцит 1 порядка, который находится в составе примордиального фолликула. Большее число фолликулов в процессе эмбриогенеза подвергается атрезии и общее их число к моменту рождения составляет около 300 - 500 тыс. Так формируется коркового вещество яичника, мозговое вещество образуется позже при прорастании мезенхимы и кровеносных сосудов в первичную почку. Из парамезонефрального протока закладывается: 1. проксимальные отделы дают начало маточным трубам, 2. средние и дистальные отделы срастаются друг с другом и дают начало матке и влагалищу. Аномалии развития: при нарушении слияния парамезонефральных протоков может происходить образование двурогой матки, однорогой матки, двойного влагалища и матки и др. ЯИЧНИК. Парный орган, который покрыт плотной волокнистой соединительной тканью, образующей белочную оболочку, поверх нее располагается однослойный кубический эпителий - это видоизмененный мезотелий (в апикальной части этих клеток короткие микроворсинки, в цитоплазме развита ЭПС, комплекс Гольджи, рибосомы, полирибосомы). Яичник состоит из коркового и мозгового вещества. Мозговое вещество представлено РВСТ, содержащей сосуды и нервы, а также остатки канальцев первичной почки. Корковое вещество содержит фолликулы различной степени зрелости (примордиальные, первичные, вторичные, третичные), желтое тело на различных стадиях развития, атретические фолликулы и белые тела. В яичниках девочки после ее рождения находится от 300-500 тыс. незрелых половых клеток. На периферии коркового вещества, непосредственно под белочной оболочкой, располагаются примордиальные фолликулы - они представляют собой овоцит 1 порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток, лежащих на базальной мембране. С момента полового созревания, под действием уже собственных гормонов девочки, начинается стадия большого роста, когда в течении одного овариально-менструального цикла достигает зрелости один фолликул. Рост фолликулов в яичнике стимулируется ФСГ гипофиза. Примордиальные фолликулы начинают расти и превращаются в первичные фолликулы, в которых происходит рост овоцита 1-го порядка и формирование вокруг него блестящей оболочки, образованной мукопротеидами и гликозаминогликанами. Фолликулярные клетки при этом становятся кубическими и в 1-2 слоя окружают растущий овоцит. Для фолликулярных клеток характерно наличие 2 видов отростков - короткие — при помощи, которых они контактируют друг с другом и длинные - при помощи, которых они контактируют с оолеммой овоцита, принимая участие в его трофике и формировании желточных включений. Вторичный фолликул - это овоцит 1-го порядка, который вырастает до размеров, характерных для данного вида, вокруг него сформирована блестящая оболочка. При этом фолликулярные клетки становятся призматическими, размножаясь митозом, они образуют многослойный эпителий. Для фолликулярных клеток характерна эндокринная функция - они вырабатывают женские половые гормоны - эстрогены, а также вырабатывают гонадокринин, вызывающий атрезию фолликулов. Женские половые гомоны в виде фолликулярной жидкости накапливаются в маленьких полостях (во вторичном фолликуле), которые затем сливаются в единую полость фолликула (в третичном фолликуле). Фолликулярные клетки расположены на базальной мембране Славянского и образуют внутреннюю оболочку — theca granulose. При этом сам фолликул увеличивается в размере, что приводит к сдавлению окружающей его соединительной ткани, которая уплотняется и образует наружную оболочку фолликула - theca folliculi. Затем между внутренней и наружной оболочкой врастают сосуды, которые распадаясь, формируют капиллярную сеть. Между сосудами располагаются в большом количестве интерстициальные клетки, участвующие в выработке эстрогенов. Т.о. наружная оболочка (theca folliculi) разделяется на 2 слоя - theca vasculosa (внутренний слой) и theca fibrosa (наружный слой), образованная плотной соединительной тканью. Третичный фолликул (Граафов пузырек)-это фолликул, достигший своего максимального развития. Имеет 3 оболочки (theca granulose, theca vasculоsa, theca folliculi). Он увеличивается в размере, внутри его располагается полость, заполненная фолликулярной жидкостью, содержащей эстрогены. При этом овоцит 1-го порядка окружен блестящей оболочкой и фолликулярными клетками, образующие лучистый венец, овоцит смещается к одному из полюсов и располагается на яйценосном бугорке. По мере роста фолликул перемещается на периферию яичника и выпячивается в брюшную полость. Вокруг фолликула в интерстициальной ткани находятся многочисленные сосуды. Между стенкой сосуда и стенкой фолликула образуется гемато-фолликулярный барьер, образованный: • эндотелием на базальной мембране, • theca folliculi, • базальной мембраной фолликулоцитов (Славянского), • фолликулярными клетками, • блестящей оболочкой. Барьер принимает участие: 1. облегчает поступление к овоцитам трофических и регуляторных веществ, 2. предотвращает аутоиммунные реакции, 3. препятствует поступление токсических веществ к овоцитам. ОВУЛЯЦИЯ. Ещё в предовуляционной фазе фолликул подготавливается к овуляции. За счет увеличения фолликула, происходит истончение его стенки и белочной оболочки яичника, повышается проницаемость гемато-фолликулярного барьера, что сопровождается отеком, гиперемией, инфильтрации стенки лейкоцитами. Увеличение объема фолликула приводит к раздражению нервных окончаний, выбросу катехоламинов и окситоцина, стенка подвергается разрыхлению под действием протеолитических ферментов и взаимодействия гиалуроновой кислоты сгиалуронидазой. Затем выбрасывается овуляционная квота лютропина (гипофизом), что приводит к разрыву стенки фолликула и выходу овоцита II порядка в брюшную полость (в момент овуляции заканчивается первое мейотическое деление фазы созревания). Из брюшной полости овоцит II порядка захватывается фимбриями маточной трубы, которые в момент овуляции наполняются кровью и прижимаются к яичнику. Второе мейотическое деление созревания проходит в маточной требе, в результате которого образуется зрелая яйцеклетка. ЖЕЛТОЕ ТЕЛО ЯИЧНИКА. На месте лопнувшего Граафова пузырька развивается желтое тело. Полость фолликула заполняется кровью, центральная часть этого кровяного сгустка организуется и замещается соединительной тканью. Фолликулярные клетки трансформируются в лютеиновые клетки. Овуляцию и образование желтого тела в яичнике стимулирует ЛТГ (лютропин) гипофиза. Стадии образования желтого тела: 1 стадия - пролиферации и васкуляризации.Фолликулярные клетки зернистого слоя усиленно размножаются и заполняют бывшую полость фолликула, сюда радиально врастают кровеносные сосуды. 2 стадия - железистого метаморфоза.В фолликулярных клетках накапливается желтый пигмент лютеин, который придает им желтую окраску. Клетки гипертрофируются и превращаются в лютеиновые клетки. 3 стадия- стадия расцвета.Лютеиновые клетки вырабатывают прогестерон - это гормон, который подготавливает эндометрий матки к принятию зародыша, расслабляет мускулатуру матки, активирует секрецию маточных желез, а также он задерживает развитие других фолликулов. 4 стадия - стадия регресса.Для нее характерно прекращение выработки прогестерона и желтое тело постепенно замещается на соединительную ткань, превращаясь при этом в белое тело, которое существует в яичнике в среднем 2-3 года, а затем полностью рассасывается. Продолжительность жизни желтого тела зависит от того, прошло или нет оплодотворение. Если оплодотворение не наступило, то желтое тело функционирует 12-14 суток - это менструальное желтое тело, достигающее размеров 1,5-2 см. Желтое тело беременности (если оплодотворение наступило) размером до 5 см. и функционирует 3-4 мес, пока не сформируется плацента, которая в последующем вырабатывает прогестерон. Атрезия. Не все фолликулы достигают стадии Граафова пузырька, большая их часть редуцируется, т.е. подвергается атрезии, превращаясь в атретическое тело,или атретический фолликул.Всего за репродуктивный период достигает зрелости 500 фолликулов. Атрезия фолликулов наступает под воздействием гонадокринина, вырабатываемым фолликулярными клетками. При атрезии гибнет овоцит, блестящая оболочка сморщивается, утолщается и гиалинизируется, фолликулярные клетки редуцируются и развиваются интерстициальные клетки. Атретический фолликул участвует в выработке гормонов и препятствует суперовуляции. Для яичника характерна циклическая продукция эстрогенов и прогестерона. Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) синтезируются фолликулярными клетками и накапливаются в полостях растущих и зрелых фолликулов, поэтому эти гормоны именовались фолликулярными или фолликулинами. Прогестерон – гормон беременности, синтезируется лютеиновыми клетками желтого тела и оказывает влияние на развитие зародыша. ЯЙЦЕВОДЫ. Анатомически яйцеводы состоят из воронковой части с фимбриями, ампулярной, истмической и маточной частей. Функции: 1. захват яйцеклетки и передвижение ее в полость матки, 2. выработка слизи, способствующая передвижению яйцеклетки, которая выполняет также трофическую функцию и принимает участие в активации сперматозоидов. Образованы 3 оболочками: 1. Слизистая оболочка образует продольные складки, по которым, как по салазкам происходит передвижение яйцеклетки или зародыша. • однослойный призматический эпителий - образован 2 видами клеток - реснитчатыми, которые мерцая, способствуют движению яйцеклетки или зародыша в полость матки и железистыми, которые вырабатывают слизь. • Собственная пластинка слизистой - РВСТ. 2. Мышечная оболочка - внутренний - циркулярный, а наружный - продольный слои. Перистальтика маточных труб также участвует в передвижении зародыша. 3. Серозная оболочка - РВСТ покрытая мезотелием. МАТКА. Матка - это полый мышечный орган, грушевидной формы, приспособленный для вынашивания плода. Анатомически выделяют в матке тело и шейку. Функции: 1. обеспечение развития плода 2. обеспечение процесса родов 3. выработка слизистого секрета 4. участие в образовании плаценты 5. эндокринная функция: выработка простагландина и др. Матка образована 3 оболочками: 1. эндометрием - слизистая оболочка 2. миометрием — мышечная оболочка 3. периметрием – серозная оболочка Эндометрийсостоит из: • однослойного призматического эпителия, содержащего секреторные клетки и мерцательные, • собственной пластинки слизистой – РВСТ. Эндометрий пронизывают маточные железы или крипты – это простые трубчатые железы, они доходят до базального слоя и могут даже доходить до миометрия. В устье маточных крипт в эпителии появляются реснички. Если условно разделить эндометрий, то образуется 2 слоя: • Поверхностный слой - функциональный, который отторгается во время менструации. • Базальный слой - в нем остаются донышки маточных желез, и этот слой является камбиальным, за счет него восстанавливается функциональный слой. В базальном слое эндометрия соединительная ткань более плотная, чем в функциональном слое, здесь появляются децидуалъные клетки или клетки беременности - они овальной или округлой формы, цитоплазма окрашивается оксифильно и содержит включения гликогена и липопротеидов. Количество этих клеток увеличивается во время беременности. Миометрий- образован гладкой мышечной тканью, клетками размером до 50 мкм., но во время беременности они увеличиваются до 500 мкм. И принимают звездчатую форму. В миометрий выделяют 3 слоя: • Подслизистый (внутренний) - гладкомышечные клетки в нем располагаются косопродольно. • Сосудистый (средний) - в нем находятся крупные сосуды, от которых врастают сосуды в эндометрий - в базальный слой - прямые сосуды, а от них в функциональный слой - спиралевидные артерии, которые при своем разрастании закручиваются в клубочки. Вокруг крупных сосудов располагаются слои циркулярно-расположенных миоцитов. • Надсосудистый (наружный) - он такой же, как и подслизистый, но направление миоцитов противоположное по отношению к подслизистому слою. Такое расположение миоцитов в матке создает мощный мышечный каркас, эффективно обеспечивающий роды. Периметрии- соединительнотканная пластинка, покрытая мезотелием. В надвлагалищной части шейки матки и с боковых поверхностей матки, располагается жировая клетчатка, образующая параметрий. ШЕЙКА МАТКИ– состоит из маточной и влагалищной частей. Влагалищная часть шейки матки покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. В цервикальном канале - эпителий однослойный призматический железистый. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой, где залегают разветвленные альвеолярные, слизистые железы. Слизь накапливается в просвете цервикального канала и образует слизистую пробку. Мышечные волокна располагаются циркулярно и образуют сфинктер. ВЛАГАЛИЩЕ- состоит из слизистой, мышечной и адвентициальных оболочек. Эпителий слизистой оболочки состоит из 3 слоев (базального, промежуточного и поверхностного), в клетках поверхностных слоев откладывается кератогиалин, но полного ороговения не происходит, клетки содержат гликоген, который, распадаясь под влиянием микроорганизмов, приводит к образованию молочной кислоты, придающей кислую реакцию влагалищу. Железы отсутствуют. Собственная пластинка слизистой (РВСТ) формирует сосочки, врастающие под эпителий, она сильно инфильтрирована лимфоцитами. Мышечная оболочка представлена продольно расположенными пучками гладких мышц, с небольшим количеством циркулярных. Адвентициальная оболочка - РВСТ, в которой располагается венозное сплетение. ОВАРИАЛЬНО-МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ. Это циклические изменения, происходящие в организме женщины за 1 месячный цикл, у большинства женщин он повторяется регулярно через 28-30 дней, состоит из: 1. Менструального периода (фаза десквамации) 2. Постменструального (фаза пролиферации эндометрия) 3. Предменструального (фаза секреции) МЕНСТРУАЛЬНЫЙ период с 1 по 3-5 сутки. Еще в предменструальный период под действием прогестерона слизистая эндометрия готовится к принятию зародыша. От прямых артерий базального слоя в функциональный слой врастают спиральные артерии, маточные железы активно секретируют и вырабатывают слизь — в результате этого эндометрий становится рыхлый, отечный. Если не наступает оплодотворения, то выработка прогестерона снижается и прекращается (регресс желтого тела яичника), эстрогенов практически нет (нет роста фолликулов) - это приводит к спазму спиралевидных артерий функционального слоя эндометрия. Длительный спазм артерий характеризуется гипоксией, образованием тромбов и некротическими изменениями сосудистой стенки, они становятся ломкими. На прямые артерии базального слоя эндометрия эти изменения не распространяются. Отсутствие прогестерона приводит к растормаживанию роста фолликулов в яичнике, при этом длительный спазм артерий сменяется дилатацией сосудов, при этом некротически-измененные стенки сосудов вскрываются, и начинается маточное кровотечение, с которым происходит отторжений функционального слоя эндометрия. В день менструации в организме женщины практически отсутствуют овариальные гормоны - секреция прогестерона желтым телом прекращается, а секреция эстрогенов еще не возобновилась. ПОСТМЕНСТРУАЛЬНЫИ период начинается вслед за окончанием менструации. В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором остались донышки маточных желез. Период пролиферации продолжается с 5 по 14-15 день цикла. При этом происходит восстановление функционального слоя эндометрия под влиянием эстрогенов, вырабатываемых фолликулярным клетками яичников, маточные железы растут быстро, но остаются узкими и не секретируют, этот период интенсивный с 5 по 11 день цикла, а затем наступает период относительного покоя с 11-14 день цикла. ПРЕДМЕНСТРУАЛЬНЫЙ (с 14 по 28 сутки) период начинается с овуляции, которая происходит в среднем на 14 сутки цикла, при этом на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы. Они увеличиваются в размере, разветвляются и начинают секретировать, увеличивается толщина эндометрия. Если не наступило оплодотворения, то функциональный слой эндометрия отторгается при очередной менструации, если оплодотворение состоялось, то эндометрий участвует в формировании плаценты. МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА. Молочные железы являются разновидностью апокриновых потовых желез. По строению молочные железы – сложные альвеолярные с апокриновым типом секреции. Каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных железок, разделенных прослойкой РВСТ. Выводные протоки открываются на вершине соска, представляющий утолщение кожи. Эпителий соска сильно пигментирован, в дерме кожи находятся высокие сосочки, с большим количеством нервных окончаний. Выводные протоки переходят в расширенные молочные синусы (резервуар для молока). В молочные синусы впадают многочисленные молочные протоки, заканчивающиеся слепыми трубочками – альвеолярными молочными ходами (нелактирующая молочная железа). Во время лактации и беременности альвеолярные молочные ходы дают начало многочисленным альвеолам (лактирующая молочная железа). Альвеолы – округлые пузырьки, состоящие из секреторных клеток – лактоцитов и миоэпителиальных клеток. Лактоциты располагаются в один слой на базальной мембране, имеют хорошо развитые органеллы синтеза, микротрубочки, на апикальной части клетки содержат микроворсинки, вырабатывают молоко. Миоэпителиальные клетки способствуют выделению молока в выводные протоки. Выводные протоки (внутридольковые и междольковые) выстланы двухслойным эпителием. Молоко – сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглецириды, жирные кислоты), белки (казеин, лактоглобулины, лактоальбумины), углеводы (лактоза), соли и вода а также иммуноглобулины, обеспечивающие защиту ребенка от инфекций. Интенсивно молочные железы развиваются после полового созревания, под влиянием эстрогенов. Регуляция деятельности лактирующей молочной железы осуществляется 2 гормонами: 1. пролактином аденогипофиза, стимулирующим образование молока лактоцитами, 2. окситоцином гипоталамуса, который способствует выбросу молока из альвеол. ОВОГЕНЕЗ. В овогенезе выделяют три стадии: стадию размножения, стадия роста, стадия созревания. Стадия формирования отсутствует. 1. фаза размножения - начинается во внутриутробном периоде, когда овогонии делятся митозом. Большая часть образовавшихся в эмбриональном периоде половых клеток погибает, меньшая – вступает в фазу малого роста и превращаются в овоциты 1 порядка. 2. стадия роста – делится на малый и большой рост. Малый рост протекает в эмбриональном периоде под действием половых гормонов матери, способствующий образованию из овогоний овоцитов 1 порядка, находящихся в составе примордиальных фолликулов яичников. После рождения рост овоцита в яичнике прекращается. Большой рост начинается после полового созревания, когда под действием своих собственных половых гормонов начинается рост овоцита 1 порядка - накапливаются трофические включения и он вступает в профазу мейоза 1. Она включает в себя 5 стадий: · Стадия лептотены – начинается спирализация хромосом и они видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. · Стадия зиготены - гомологичные хромосомы коньюгируют между собой и образуют биваленты. · Стадия пахитены – стадия толстых нитей, в эту фазу идет кроссинговер. · Стадия диплотены – гомологичные хромосомы отталкиваются друг от друга, но связаны еще в области перекреста хромосом. · Стадия диакинеза – хромосомы полностью отталкиваются друг от друга. С диакинеза начинается стадия созревания. 3. Стадия созревания (начинается с диакинеза) - в эту стадию заканчивается первое редукционное деление мейоза, результатом которого является образование из овоцита 1-го порядка одного овоцита 2-го порядка и одного редукционного тельца, с гаплоидным набором хромосом, но с диплоидным набором хроматид. Первое мейотическое деление заканчивается к моменту овуляции и в брюшную полость попадает овоцит 2 порядка и редукционное тельце. В маточной трубе после короткой интерфазы наступает второе эквационное деление мейоза (при участии сперматозоидов). В результате, которого овоцит 2 порядка дает начало зрелой яйцеклетке и редукционному тельцу. К этому моменту первое редукционное тельце делится на два. Все клетки, сформированные после второго мейотического деления, имеют гаплоидный набор хромосом и гаплоидный набор хроматид. Т.о., при делении 1 овогонии (2n) образуется 1 зрелая яйцеклетка (1n) и 3 редукционных тельца (1n). |