ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Развитие плацентарных млекопитающих

ЛЕКЦИЯ № 8

РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

С выходом животных из воды на сушу сменились условия окружающей их среды, и развитие зародыша стало происходить либо в яйце, как у птиц и пресмыкающихся, либо в специальном органе – матке, как у большинства млекопитающих. В первом случае весь запас питательных веществ, необходимых для развития, содержит белок и желток яйца, во втором – источником питания зародыша служат вещества, получаемые от материнского организма. В связи с этим яйцеклетка в процессе эволюции подавляющего большинства млекопитающих вторично утратила желток и стала очень маленькой.

Развитие за счет питательных веществ матери обусловливает тесный контакт зародыша с материнским организмом и живорождение. Однако надо отметить, что последнее свойственно также и некоторым представителям низших позвоночных: рыбам, земноводным и др. Но в отличие от млекопитающих, у зародышей которых весь обмен веществ совершается через материнскую кровь, у низших позвоночных, как вы знаете, взаимоотношения зародыша с телом матери значительно проще. У них половые пути самки служат главным образом местом вынашивания зародыша, развитие которого осуществляется в основном за счет желтка яйца. Последнее в связи с этим сохраняет большие размеры.

Млекопитающие представляют обширную группу животных, эмбриональное развитие которых отличается большим разнообразием. Среди ныне живущих млекопитающих можно проследить постепенный переход от яйцекладущих форм, развивающихся за счет питательных запасов яйца, до таких, как приматы, яйца которых полностью утратили желток, а зародыши приобрели очень сложные взаимоотношения с материнским организмом.

Развитие яйцекладущих млекопитающих

К яйцекладущим млекопитающим относятся ехидна и утконос. Ехидна вынашивает обычно одно яйцо в сумке, утконос откладывает несколько яиц в гнездо. Яйца этих животных содержат желток, в связи с чем их размеры крупнее, чем у большинства других млекопитающих. Наличием в яйце желтка определяется дискоидальный тип дробления, и все развитие протекает подобно птицам. Из яйца вылупляется детеныш, который питается секретом кожных желез матери.

Развитие сумчатых млекопитающих

Внутриутробное развитие, сопровождающееся несложной формой взаимоотношения развивающегося зародыша с материнским организмом, среди млекопитающих впервые обнаруживается у сумчатых. Яйцеклетка этих животных содержит незначительное количество желтка, поэтому ее размеры намного меньше, чем у яйцекладущих. После оплодотворения яйцо окружается белковой и тонкой скорлуповой оболочками. С началом дробления желток выталкивается из яйцеклетки и остается в виде округлого образования. Яйцеклетка дробится полностью, но при этом проявляются сохраняющиеся еще черты неполного дробления: первые три борозды меридиональные, как это свойственно только дискоидальному типу дробления. Возникающие бластомеры обрастают желток и образуют стенку пузырька, внутри которого находится разжиженный желток, смешанный с белком. Однако желточной энтодермы у сумчатых не образуется вследствие малого количества желтка. На небольшом участке стенки пузырька появляется зародышевый щиток, в области которого развивается зародыш. Его питание осуществляется путем всасывания питательных веществ, вырабатываемых железами слизистой оболочки матки. Рождающиеся детеныши сумчатых очень маленькие, они заканчивают свое развитие в сумке матери.

Развитие плацентарных млекопитающих

Сложные взаимоотношения зародыша с организмом матери устанавливаются у плацентарных млекопитающих. Их яйцеклетки практически лишены желтка и дробятся целиком. Дробление полное неравномерное. Правильной последовательности в увеличении числа бластомеров не наблюдается. Такое нарушение обусловливается очень ранним разделением бластомеров на зародышевые и внезародышевые. У некоторых млекопитающих уже с первых стадий дробления обозначаются более крупные темные зародышевые и светлые внезародышевые бластомеры. Деление зародышевых и внезародышевых бластомеров протекает независимо, в связи с чем нарушается его синхронность. Это приводит к тому, что увеличение общего количества бластомеров у млекопитающих выражается числами: 1, 2, 3, 5, 9, … или 1, 2, 4, 7, 10, …, а не кратными двум, как это наблюдается при полном и равномерном дроблении (например, у ланцетника).

В результате дробления образуется бластодермический, или зародышевый, пузырек, в котором внезародышевые бластомеры располагаются вокруг зародышевых. Пузырек соответствует бластуле, но по своему строению с ней несходен. На этой стадии зародыш внедряется в стенку матки.

Так как зародыш получает питательные вещества от матери, важно, чтобы контакт с ее организмом установился возможно раньше. Этот контакт и осуществляется при участии внезародышевых частей, отделяющихся уже на стадии дробления. В раннем обособлении зародышевого материала от внезародышевого заключается одна из особенностей развития млекопитающих.

При помощи слоя клеток, который составляет внезародышевую часть бластодермического пузырька, сначала происходит укрепление зародыша в слизистой оболочке матки, а затем его питание. Этот клеточный слой называется трофобластом. Под его воздействием слизистая оболочка матки постепенно разрушается, и зародыш погружается в ее стенку. Продукты распада клеток стенки матки, а также выделения маточных желез служат питанием зародышу на ранних стадиях развития.

В дальнейшем обнаруживаются особенности, характерные для отдельных представителей плацентарных млекопитающих, очень различающихся, как уже было отмечено, по своему эмбриональному развитию. Ограничимся здесь описанием гаструляции и закладки осевых органов у кролика.

Гаструляция

После погружения в слизистую оболочку матки бластодермический пузырек кролика сильно увеличивается. Это происходит вследствие разрастания внезародышевой части, которая образует стенку пузырька. Зародышевые клетки в виде плотного скопления прижаты на этой стадии к небольшому участку стенки пузырька и в таком виде называются зародышевым узелком. По мере роста бластодермического пузырька характер расположения клеток в узелке изменяется. Они правильно распределяются по стенке пузырька, как бы распластываются, плотно прижавшись к ней. Узелок при этом уплощается и принимает форму пластинки. Все последующие процессы формирования зародышевых листков и тела зародыша протекают в этой пластинке, подобной диску у птиц.

Прежде всего, происходит расщепление клеточного материала пластинки и образование двух пластов: наружного – эктодермы, которая состоит из более высоких и крупных клеток, и внутреннего – энтодермы, состоящей из клеток мелких и плоских. Вслед за образованием листков в средней части пластинки отчетливо выделяется зародышевый щиток, вполне соответствующий щитку у птиц. И так же как у птиц, в его средней части образуется первичная полоска с гензеновским узелком, а затем головная ямка и первичная бороздка и происходит перемещение внутрь зародыша материалов хорды и мезодермы. Эктодерма, расположенная над хордой, представляет зачаток нервной системы.

Следовательно, образование зародышевых листков и весь гаструляционный процесс протекает по тому типу, который свойственен меробластическим яйцам, хотя яйцо млекопитающих по своему строению относится к голобластическим.