Метаморфози та спеціалізація пагона Залежно від умов існування і виконання додаткових функцій пагін може видозмінюватися. Розрізняють надземні і підземні метаморфози пагона. Надземні метаморфози пагона До надземних метаморфозів належать: колючки, вусики, кладодії, філокладії, вуса, батоги, укорочені пагони, соковиті стебла, надземні бульби, пазушні цибулини (мал. 47; див. уклейку). Колючки бувають стеблового і листкового походження. Колючки стеблового походження закладаються в пазухах листків (глід криваво-червоний) або на кінці пагона, коли в колючку розвивається верхівкова брунька (жостір проносний). При утворенні колючок відбувається сильне здерев'яніння і загострення кінця пагона. Колючки виконують функції захисту рослини, а також зменшення поверхні випаровування води. Вусики стеблового походження розвиваються з бічної або верхівкової бруньки, вони виконують функції закріплення тонкого стебла для раціональнішого використання сонячного світла, обвиваються навколо опори і підтримують стебло у вертикальному положенні. Типовим прикладом є вусики виноградної лози. Кладодії — гілки, на яких справжні листки редукуються і перетворюються на луски, волоски, колючки. У таких випадках розгалужені стебла виконують функції листків. Характерним прикладом такої видозміни є опунція середземноморська та австралійська. Філокладії— видозмінене стебло з редукованими листками у вигляді лусок. Із пазух редукованих листків виростають листкоподібні кладодії. За формою і функціями вони подібні до листків, тому їх називають філокладіями, на них формуються квітки. Типовим представником рослин із філокладіями є рускус колючий і спаржа. Вуса (надземні столони) — довгі і тонкі пагони з довгими міжвузлями з редукованими листками, які по вузлах утворюють додаткові корені і бруньки. Прикладом є суниці лісові. Батоги — повзучі пагони з короткими міжвузлями, чим відрізняються від вусів. Також рослини укорінюються за рахунок додаткових коренів і утворюють бруньки майбутніх пагонів. Несуть на собі нормальні листки і виконують функцію фотосинтезу. Укорочені пагони утворюються в яблуні, тополі, груші, що забезпечує більш густе і рівномірне облистнення крони. У плодових дерев вони несуть квітки і плоди — їх називають плодушками. До цих рослин відносять і розеточні форми рослин, мати-й- мачуху, подорожник великий, кульбабу лікарську. Соковиті стебла — видозміни, за яких у стеблах накопичуються запаси води. Такі стебла зелені і виконують функції листків, що перетворилися на колючки. Соковиті стебла характерні для рослин посушливих районів, пустель і напівпустель. Рослини з соковитими стеблами називають стебловими сукулентами (кактуси, деякі види молочаїв). Надземні бульби (стеблоплоди) — надземні розширення стебла, у яких накопичуються запасні поживні речовини (кольрабі). Пазушні цибулини (повітряні цибулини) здебільшого формуються з бічних бруньок. Розташовані в пазухах листків (лілії) або в суцвіттях (часник), виконують функції вегетативного розмноження. Підземні метаморфози пагона До підземних видозмін пагона належать кореневища, бульби, цибулини, бульбоцибулини, столони (мал. 48). Кореневища — багаторічні підземні пагони, які розвиваються в ґрунті. Зовні схожі на корені, але відрізняються від останніх тим, що мають вузли, міжвузля і редуковані листки у вигляді лусок. У пазухах листків містяться бруньки, які утворюють надземні пагони. Кореневища в субстраті розташовані вертикально (ревінь тангутський) або горизонтально (аїр тростинний). За формою кореневища бувають різноманітні: стовщені і вкорочені (гірчак зміїний), тонкі (козлятник) та ін. Бульби — стовщені видозмінені пагони, які зовні нагадують стовщені корені. Від коренів вони відрізняються наявністю редукованих листків у вигляді лусок, у пазухах яких є бруньки (вічка), які мають почергове розміщення (картопля). Бульби утворюються на кінцях підземних пагонів-столонів, що ростуть із нижньої частини головного стебла, яке міститься в землі. Коли бульби освітлюються, вони зеленіють. Цибулини являють собою дуже вкорочені пагони (денця), на яких щільно розміщені соковиті і сухі луски — видозмінені листки. На верхівці денця є брунька, з якої утворюються зелені листки. Від нижньої частини денця цибулини відходять додаткові корені у вигляді мичкуватої кореневої системи. Цибулини поділяють на плівчасті, черепитчасті, прості і складні. У плівчастих зовнішні луски охоплюють внутрішні (цибуля), у черепитчастих розміщені, як черепиця: одна над одною (лілія). Прості цибулини складаються з однієї цибулини, складні — з кількох простих (часник). Бульбоцибулини — це цибулини з добре розвиненою стебловою частиною (денце), вкритою сухими лусками (гладіолус).  Мал. 48. Підземні метаморфози пагона: 1 — кореневище ірису; 2 — бульби картоплі; 3 — цибулина цибулі городньої (а — сухі луски, б — соковиті луски, в — брунька; г — денце; ґ —додаткові корені); 4 — бульбоцибулина (а — верхівкова брунька, б —денце, в — додаткові корені) Листок________________________ Листок — бічний виріст пагона, який має двобічну симетрію, наростає своєю основою, має обмежений ріст, виконує функції фотосинтезу, транспірації і газообміну. Листок може також бути органом вегетативного розмноження, місцем відкладення запасних поживних речовин тощо. Типовий листок складається з листкової пластинки, черешка, основи і прилистків (мал. 49; див. уклейку). Основною частиною листка є його пластинка, яка своєю основою переходить у звужену частину — черешок, який має близьку до циліндричної форму. Нижній бік черешка округлий, а верхній може бути плоский, жолобчастий, овальний. За допомогою черешка пластинка прикріплюється до стебла і може змінювати своє положення в просторі, орієнтуючи листок до світла. Листки без черешків називають сидячими. У деяких рослин нижня частина листка, розширюючись, утворює піхву, яка охоплює стебло. Особливо розвинена піхва в однодольних — злакових, осок, орхідних, а з дводольних — у селерових. У сидячих листків піхва переходить безпосередньо у пластинку. Піхва захищає пазушні бруньки, а в злакових також вставну меристему від ушкодження та дії несприятливих умов. У селерових піхва утворює при основі здуття — розтруб. На листках злаків при переході з піхви у пластинку є язичок і вушка. Язичок захищає від потрапляння води до пазухи листка під час дощів, а також, відгинаючи пластинку від стебла, сприяє кращому освітленню листка. Вушка фіксують верхню частину піхви навколо стебла. При основі листка багатьох рослин утворюються вирости різної форми, які називають прилистками. Прилистки бувають парними і мають вигляд невеликих листочків, лусок, плівок, колючок, щетинок. У багатьох представників родини бобові вони досягають великих розмірів (термопсис ланцетоподібний). У гречкових прилистки зростаються у вигляді трубки, яка охоплює стебло, утворюючи розтруб. Назва форми листка залежить від форми листкової пластинки. За кількістю листкових пластинок на черешку листки поділяють на прості і складні. Прості листки Прості листки мають одну листкову пластинку на черешку, їх поділяють на два типи: з нерозчленованою і розчленованою пластинкою. До листків з нерозчленованою листковою пластинкою належать округлі, яйцеподібні, оберненояйцеподібні, овальні або еліптичні, довгасті, ланцетні, оберненоланцетні, лопатеві, ромбічні, серцеподібні, ниркоподібні, стрілоподібні, списоподібні, ліроподібні, лінійні, голчасті(мал. 50). За обрисом країв листкової пластинки листки бувають: цілокраї — відсутні виїмки, городчасті — коли виїмки округлі, зубчасті — краї пластинки гостротрикутні, пилчасті — виступи гострі і косокутні, зарубчасті — виїмки гострі, а виступи округлі, виїмчасті, звивисті тощо.    Мал. 50. Форми листкових пластинок: 1 — округла; 2 — овальна; 3 — довгаста; 4 — лінійна; 5 — яйцеподібна; 6 — ланцетна; 7 — оберненояйцеподібна; 8 — оберненоланцетна Форма верхівки листка буває гострою, загостреною, тупою, гострокінцевою, виїмчастою. Основа листка буває округла, клиноподібна, серцеподібна, ниркоподібна, стрілоподібна, списоподібна. Листки з розчленованою листковою пластинкою залежно від глибини розчленування поділяють на: лопатеві, в яких вирізи доходять до 1/3 —1/4 листкової пластинки; роздільні з глибиною вирізів понад чверть; розсічені — майже з повністю розчленованою пластинкою, що доходить до центральної жилки чи основи листка. За типом розчленування листки поділяють на трійчасті, пальчасті, перисті. Трійчасті листки поділяють на трійчастолопатеві, трійчастороздільні та трійчасторозсічені. Пальчасті — на пальчастолопатеві, пальчастороздільні, пальчасторозсічені. Перисті — на перистолопатеві, перистороздільні, перисторозсічені. Складні листки Складні листки (мал. 51; див. уклейку) мають кілька листкових пластинок, які прикріплюються своїми черешками до загального черешка — рахіса. За розташуванням листків на рахісі складні листки поділяють на трійчастоскладні, пальчастоскладні і перистоскладні. У трійчастоскладних три листки прикріплюються до верхівки одного черешка (конюшина). У пальчастоскладних листки прикріплюються також до верхівки рахіса і розміщуються радіально в одній площині, як пальці на руках (гіркокаштан). До перистоскладних належать: а) непарноперистоскладні, в яких на верхівці є непарний листок (горобина); б) парноперистоскладні (касія). Зустрічаються листки і складнішої будови, коли частки або листки в свою чергу розчленовуються далі, утворюючи на бічних жилках частки і листки другого, третього порядку тощо. Жилкування листків Жилки — це судинно-волокнисті пучки листка, які рельєфно виступають із нижнього боку і виконують провідну та механічну функції. За характером галуження розрізняють кілька типів жилкування (мал. 52; див. уклейку). В однодольних поширене паралельне і дугове жилкування. При паралельному — жилки розташовані вздовж листка паралельно (злакові). При дуговому — жилки розташовані дужкоподібно, внизу і зверху листка вони зближуються (конвалія, тюльпан). Як виняток дугове жилкування зустрічається серед дводольних (подорожник). Для дводольних характерніше пальчасте і перисте жилкування. При пальчастому — кілька жилок відходять від черешка і мають приблизно однакову товщину, а потім галузяться на тонші. При перистому виділяється центральна жилка, від якої відходять бічні тонші. За дуже розвиненої мережі дрібних часток жилкуванню дали назву сітчастого (кропива, шавлія, наперстянка пурпурова). Дихотомічне жилкування представлене вилчастимрозгалуженням жилок (деякі папороті, гінкго). Листкорозміщення На пагонах листки розташовуються в певному порядку. Виокремлюють кілька основних видів листкорозміщення (мал. 53; див. уклейку). При спіральному (почерговому) листкорозміщенні з кожного вузла відходить один листок, що характерно для багатьох рослин, як насінних, так і вищих спорових. При супротивному листкорозміщенні з кожного вузла відходять по два листки, які містяться один проти одного. Супротивно розміщені листки сусідніх міжвузлів у двох взаємно перпендикулярних площинах, тобто хрестоподібно, завдяки чому листки верхньої пари не затінюють нижньої. Супротивне листкорозміщення характерне для родини ясноткові (шавлія, м'ята). При кільцевому (мутовчастому) листкорозміщенні від вузла відходять три листки і більше (вороняче око, олеандр, хвощі). Кільцеве листкорозміщення, як і супротивне, у сусідніх мутовках має таке розміщення листків, що кожна верхня мутовка не затіняє нижню. Від справжнього кільцевого листкорозміщення відрізняється несправжнє, яке утворюється внаслідок розростання прилистків до розмірів листків, що характерно для родини маренові. Прикоренева листкова розетка утворюється в рослин із дуже вкороченим стеблом і майже нерозвинутими міжвузлями. Незалежно від типу розташування на стеблі листки зорієнтовані до світла так, щоб на поверхню їх падало якнайбільше світла. Якщо дивитися на облистнені пагони з боку напрямку світла, то неважко виявити, що пластинки одна одну не закривають. Досягається це нерівномірним ростом черешків, їх загинанням, скручуванням, повертанням пагона, неоднаковими розмірами й асиметрією пластинок листків. Таке взаємне розміщення листків називають листковою мозаїкою (мал. 54; див. уклейку). Листкова мозаїка характерна для багатьох рослин, іноді зустрічається і зворотне явище. Наприклад, для захисту від яскравого світла листки евкаліпта повернені до світла ребром пластинки. Розміри листків Розміри листків варіюють від кількох міліметрів до кількох метрів. Найбільших розмірів досягають листки пальм і тропічних папоротей, які досягають понад 15 м. Але збільшення асиміляційної площі рослини досягається не великими розмірами листків, а шляхом метамерії — утворенням великої кількості дрібних листків на одній рослині. |