ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Народно - господарське значення ячменю

Лекція № 3. Генетика ознак ячменю.

Питання:

1. Народно - господарське значення ячменю

2. Систематика та походження

3. Каріотип

4. Генетика ознак.

4.1Морфологічні ознаки

4.2. Біологічні ознаки

4.3Біохімічні ознаки

5. Генетика стійкості проти збудників хвороб та шкідників

Народно - господарське значення ячменю

Ячмінь вирощують в Україні як продовольчу, кормову й технічну культуру. Проте за обсягом використання його продукції в народному господарстві він є насамперед однією з цінних зернофуражних культур, частка якої в балансі концентрованих кормів є значною.

Зерно ячменю, в якому міститься у середньому 12,2 % білка, 77,2 % вуглеводів, 2,4 % жиру, до 3 % зольних елементів, є високопоживним кормом (в 1 кг міститься 1,2 корм. од. і 100 г перетравного протеїну) для всіх видів тварин, особливо для відгодівлі свиней на високоякісний бекон. Важливо, що білок є повноцінним за амінокислотним складом, а за вмістом таких амінокислот, як лізин і триптофан, він переважає білок зерна усіх інших злакових культур. Тому при збільшенні в кормовому раціоні ячмінної дерті або висівок худоба швидко набирає масу і стає більш стійкою проти несприятливих умов утримання.

Цінується у тваринництві як грубий корм солома ячменю, особливо сортів з гладенькими остюками (1ц якої прирівнюється до 36 корм, од.), і запарена полова. Вирощують ячмінь на зелений корм і сіно у сумішах з ярою викою, горохом, чиною, високоякісний урожай яких часто досягає 250 — 300 ц/га.

Ячмінь є важливою продовольчою культурою. Із зерна скловидного великозерного дворядного ячменю виробляють перлову та ячмінну крупу, у складі якої міститься 9 — 11 % білка, 82 — 85 % крохмалю. У крайніх північних і гірських районах СНД із зерна ячменю виробляють борошно, яке використовують як домішку до пшеничного або житнього борошна при випіканні хліба. Через низьку якість клейковини хліб з чистого ячмінного борошна виходить мало-об'ємним, слабкопористим, швидко черствіє.Зерно ячменю використовують для виробництва пива. Найбільш цінними в пивоварінні є сорти дворядного ячменю з добре виповненим і вирівняним зерном (маса 1000 зерен 40 - 45 г), яке має понижену плівчастість (8— 10 %), підвищений вміст крохмалю (за стандартом не нижче 63 - 65 %) і понижений — білка (не більше 9-10 %). За даними деяких дослідників, має значення не стільки кількість, скільки якість білка. Якщо в ньому багато сірки, то він не впливає негативно на якість пива, а при малому вмісті в зерні білка (7-8 %) пиво погано піниться, що знижує його споживчу якість. Найбільш цінні сорти пивоварного ячменю, які вирощуються в Україні в Лісостепу, на Поліссі, а також у передгірних районах Карпат (Івано-Франківська, Львівська, Закарпатська області). Мають значення і відходи пивоваріння, які використовують для відгодівлі тварин (барда, пивна дробина).

Із зерна ячменю виготовляють сурогат кави, екстракти солоду, які використовують у кондитерській, спиртовій і фармацевтичній промисловості.

Ячмінь за обсягом виробництва зерна посідає четверте місце в світі після пшениці, кукурудзи та рису. Виробництво його зосереджено в трьох регіонах: країнах СНД, країнах ЄС та Північній Америці. Головними експортерами ячменю є Австралія, Канада, Туреччина і США. Серед найбільших споживачів ячменю є й Україна. Тому не випадково він фактично вважається у нас другою зерновою культурою. Площа посіву ячменю (озимого і ярого), за розрахунками вчених, повинна бути 3,5 млн га; при врожаї 37,9 ц/га валовий збір становитиме 13,3 млн т сухого очищеного зерна. Переваги ячменю перед іншими зерновими культурами полягають у тому, що він може формувати високий врожай за рахунок вологи, нагромадженої у верхніх шарах грунту в осінньо-зимовий період, а прирости врожаю зерна цієї культури від внесення добрив вищі, ніж інших зернових культур.

Ячмінь характеризується середньою стійкістю проти посухи, проте відрізняється високою стійкістю проти суховіїв, порівняно з пшеницею -скоростигліший. Серед зернових культур він найбільш солестійкий. Ярий ячмінь має менш розвинену, ніж інші зернові культури, кореневу систему. Період інтенсивного споживання поживних речовин у ярого ячменю короткий. Тому його необхідно розміщувати після попередників, які залишають у грунті достатню кількість легкозасвоюваних поживних речовин і забезпечують рослини елементами живлення відразу після появи сходів. Ячмінь добре реагує на післядію органічних і мінеральних добрив, які вносяться під попередник, дає добрі врожаї на родючих, чистих від бур'янів, глинистих і суглинкових грунтах.

Як об'єкт генетичних досліджень ячмінь характеризується багатьма біологічними перевагами перед іншими видами рослин: диплоїдною природою і невеликим числом відносно крупних за розміром хромосом (2n—14), майже клейстогамним типом запилення і легкістю штучної гібридизації, широким розповсюдженням і різноманітністю форм. Завдяки ним до теперішнього часу ячмінь став модельною рослиною в численних експериментах по генетичному аналізу, цитогенетики, радіаційному і хімічному мутагенезу, генетики стійкості, біохімічної і популяційної генетики, розробці методів селекції і т.д. Метою цих досліджень є як безпосереднє поліпшення самої культури ячменю, так і пізнання загальних закономірностей генетики квіткових рослин.

Систематика та походження

Культурний ячмінь спільно з дикорослими утворюють стародавній за походженням і поліморфний рід Hordeum L., родини Роасeаe (Gramineae Juss.), тріби Triticeae, підтріби Hordeineae Nevski. Представники цього роду широко поширені на всіх континентах, серед них є однорічні і багаторічні, диплоїдні (2n=14), тетраплоїдні (2n = 28) і гексаплоїдні (2n=42) види. Різні автори виділяють у складі роду 2—6 секцій і від 25 до 50 самостійних видів . Група культурного ячменю і їх найближчих родичів є для селекції і генетики предметом особливого інтересу. Система мінливості господарсько-цінних ознак колоса і типу росту — дворядності — шестирядності, число рядів зерен в колосі, тип остюків і інші, які мають видатне значення в питаннях філогенії, знаходить віддзеркалення в класифікації культурних форм. При аналізі походження культурного ячменю вирішують питання: 1) які з форм — дворядні або шестирядні — вважати початковими, а які похідними, або вони мають незалежне походження, і 2) який з дикорослих видів — предок культурного.

Згідно однієї концепції, шестирядний ячмінь передував дворядному, оскільки редукція частин квітки є загальним напрямом еволюції злакових в цілому і ячменю зокрема, а дані археології того часу свідчили про первинність в культурі шестирядних форм. Проте насіння цього ячменю було знайдене як одиничні домішки в зразках зернових, а спеціальні дослідження показали їх гібридне походження.

Аргументом проти теорії первинної культури шестирядних форм виявилися результати генетичних досліджень ознаки «число рядів зерен в колосі» і, головним чином, той факт, що дотепер невідомі випадки спонтанного або індукованого виникнення дворядних форм з шестирядних, тоді як утворення шестирядних з дворядних спостерігається часто. Тому нині практично загально прийнятною є теорія, що визнає походження шестирядних ячменів від дворядних і конкретно від форм типу Н. spontaneum .

До теперішнього часу нагромадилося багато даних про поліморфізм вигляду Н. spontaneum, виявлений завдяки генетичним дослідженням по вивченню природних популяцій в багатьох географічних точках його ареалу. Знайдені дикі ячмені Кіпру, проміжні між дворядними і шестирядними формами. У ізраїльських ячменів описана велика різноманітність ознак (окрім голозерності і фуркатності). В Західному Ірані були знайдені колосся з фурками. Важливу роль в пізнанні поліморфізму і походження Н. spontaneum зіграли дослідження Ф. X. Бахтєєва , який знайшов викопну форму ячменю з подовженою основою зернівок, названу— Н. hordeiforme. Цей ячмінь володів архаїчною ознакою — ніжкою у фертильних бічних колосків. Рослини мали шестирядний колос з фертильними бічними колосками, забезпеченими ніжкою, і ламкий стрижень колоса. Аналіз зібраних зразків Н. spontaneum і Н. hordeiforme, показав, що останній є крайнім типом в системі первинного виду і існує безпосередній перехід від типово дворядних форм через проміжні до шестирядних, тому був розширений об'єм виду Н. spontaneum .

Виходячи з даних мінливості і результатів гібридизації видів вважають, що сучасний Н. spontaneum — така ж спеціалізована форма, як і всі культивовані сорти.

Дискусія про походження культурного ячменю і генетичну спорідненість видів знаходить віддзеркалення і в їх систематиці. Більшість класифікацій культурних форм заснована на ознаці «число рядів фертильних колосків в колосі», за якій одні автори виділяють від двох до чотирьох самостійних видів, інші розрізняють підвиди і групи у складі єдиного виду Н. sativum Jessen. — ячмінь посівної або Н. vulgare L.. — ячмінь звичайний.

Каріотип

Каріотип культурного ячменю складається з семи субметацентричних хромосом завдовжки 6—8 мкм; найдовша — перша хромосома, найкоротша — п'ята.

Шоста і сьома хромосоми — супутничні; супутник шостої хромосоми довший, ніж супутник сьомої. Хромосоми з першою по п'яту при використанні звичайних методів фарбування на підставі морфометрії розпізнаються дуже важко.

Генетика ознак.

4.1Морфологічні ознаки

Будова колоса.

Число рядів зерен в колосі (дворядність — шестирядність) — одна з найцікавіших ознак ячменю і центральна для даної культури. Вона має важливе практичне значення, оскільки не тільки безпосередньо визначає кількість зерен в колосі, але і, мабуть, робить вплив на інші компоненти врожайності: кущистість рослин, масу тисячі зерен, вміст білка в зерні, а також довжину стебел і ширину листя. Успадкування ознаки «число рядів зерен в колосі» зводиться до успадкування ступеня розвитку і плодючості бічних колосків.

Більшість дослідників сходиться в тому, що різноманітність сортів і форм культурного ячменю по цій ознаці пояснюється наявністю двох генів — гена V (чинника редукції) і гена I (чинника фертильності бічних колосків) — з трьома алелями в кожному. Згідно цій схемі нормальний шестирядний ячмінь має генотип vvII. Шестирядний ячмінь з генотипом vvii володіє меншими розмірами бічних зерен, що сидять на подовжених квітконіжках; нормальний дворядний характеризується генотипом VVii з частковою фертильністю бічних квіток по чоловічій лінії; проміжний дворядний — VVII — з бічними квітками повністю фертильними по чоловічій і частково по жіночій лінії і не мають придатків (остюків або фурок}. Серед сортів і форм ячменю найбільш поширені ці генотипи. В цілому можна зробити висновок, що дворядність домінує над шестирядністю.

Ламкість колосового стрижня контролюється двома комплементарними тісно зчепленими генами Btl і Bt2. Всі культурні сорти гомозиготні за рецесивним алелем одного з цих генів, західні — переважно за btl, східні — bt2.

Слабка колосова вісь домінує над пружною завдяки дії гена Wr .

Зазубрені остюки домінують над гладкими завдяки дії чотирьох генів (R, R2, R3, R4). Коли один з двох зчеплених генів (R або R2) представлений рецесивними алелями, утворюються напівгладкі остюки, обидва — гладкі. Показано, що з геном R тісно зчеплений ген або блок генів Gr, що дає в певних умовах прибавку урожаю від 14 до 32%. Ділянка хромосоми, маркірована цим геном, впливає на 7 з 8 вивчених кількісних ознак

Ознаки зерна.

У ячменю вивчена генетика наступних ознак зерна: округле (glo — а ... є) і подовжене (lrg) зерно, голозерність (n) і напівголозерність (sbn, smn, smn2], блакитне забарвлення алейрона (Вl, В1₂ ..Bl₅), зморшкуватий ендосперм (seg, segl ...8, sexl, sex3... 5, dexl ...4), воскоподібний ендосперм (wx).

Плівчастість, обумовлена міцним зрощенням квіткових лусок із зернівкою, і голозерність — відсутність такого зрощення — визначаються домінантним і рецесивним алелями гена N (n). Неповне зрощення, або напівголозерність, контролюється трьома рецесивними генами (smn, smn2, sbn). Алель голозерности повністю епістатичний до smn і smn2 і не повністю — до sbn . Спонтанні і індуковані голозерні форми привертають увагу завдяки зниженню втрат при звільненні зерна від квіткових лусок і підвищеному вмісту білка .

Блакитне забарвлення алейронового шару обумовлено присутністю п'яти домінантних комплементарних генів (Вl, Вl ₂..Bl₅). Гени Вl, Вl_З і Вl₄ тісно зчеплені в хромосомі 4, Вl ₂ знаходиться в хромосомі 1. У рецесивних гомозигот по будь-якому з цих генів алейрон не блакитних, у гомозигот bl4 bl4 він рожевий (ефіопські ячмені), а в решті випадків вважається незабарвленим— білим. Рецесивний інтенсифікатор en-ВІ в гомозиготному стані посилює блакитне забарвлення до синього і рожеве до червоного. Забарвлення алейронового шару успадковується ксенійно і обумовлене антоціаном, який включений в багато алейронових гранул деяких або всіх алейронових клітин.

Ідентифіковано велике число мутацій, які приводять до зморшкуватості ендосперма. У мутантів по різних генах редукція ендосперма наступає на різних етапах розвитку зернівки і досягає різного ступеня. Інтерес до генів зморшкуватості насіння пов'язаний з тим, що вони, мабуть, є і генами високого вмісту лізину. Вже доведений алелізм генів lys3 і sex3, Lys4 і sex5, lys5 і sex l. Ген amo l також володіє плейотропним ефектом на вміст лізину і зморшкуватість ендосперму крім його основної характеристики — високого вмісту амілози в крохмалі. Високий вміст іншого компоненту крохмалю — амілопектину— ефект гена wx (waxy). Крохмаль ендосперму і пилкових зерен забарвлюється йодом у домінантних гомозигот по цьому гену в синій, а у рецесивних гомозигот — в червоний колір. За допомогою простої методики забарвлення пилкових зерен можна у великих масштабах враховувати прямі і зворотні мутації, а також рекомбінацію алелей в локусі wx.

Структура рослини.

До цієї групи ознак можна віднести висоту рослини, форму і характер розташування листя, кущистість.

У ячменю відомо декілька типів карликів: брахітичні (br, br2), «кучерявий» (cud), вегетативний (dwf), багатовузлові (m, m2, mЗ), «дрібний» (min-en-min), вузьколисті (ntd), uzu (uz), Bikini і інші.

Еректоїдні рослини характеризуються щільним колосом, коротким міцним стеблом і представляють один із звичайних типів індукованих мутантів у ячменю. Генетичний аналіз більше 200 мутацій еректоїдності виявив їх належність до 26 локусів (ert). За винятком трьох, всі гени еректоїдності рецесивні і принаймні 32 пов'язані із структурними змінами хромосом. Мутації одного і того ж локусу можуть мати фенотипи, що дещо розрізняться. Певні локуси проявляють специфічність у відношенні до дії фізичних і хімічних мутагенів. Так, з 34 мутацій локусу ert~c 16 було індуковано нейтронним опромінюванням, 7—хімічними мутагенами, а інші — рентгенівськими і гамма-променями, тоді як з 32 мутацій локусу ert-a тільки одна викликана нейтронами, 17 — хімічними мутагенами і інші — рентгенівськими і гамма-променями. Часто еректоїдні мутації впливають на життєздатність, стійкість, скоростиглість, іноді супроводжуються корисними змінами цих ознак. Шведський стійкий до вилягання сорт Паллас — приклад практичного використання еректоїдної мутації ert~k32, індукованій в сорті Bonus.

Відмінності за висотою серед високорослих і низькорослих форми відносяться до категорії кількісних ознак і аналізуються біометричними методами. Автори показали домінування більшої висоти рослин над меншою. Вони виділили два основні гени (НІ, Н2)

На число стебел у ячменю, крім генів, ефект яких встановлюється біометричними методами, впливають три рецесивні гени, які знижують кущення. Це ген lnt, у гомозигот за яким є тільки 2—3 темно-зелені стебла, і гени одностебельності (uc, uc2), що дають високорослі з одним товстим стеблом рослини.

На габітус рослини сильно впливає ген безлігульності (lі). Відсутність лігули, вушок, відгину листової пластинки приводить до появи рослин з притиснутим до стебла листям. Рецесивний ген aur пригнічує тільки утворення вушок .

У ячменю описані два гени (fs, fs2), в гомозиготому стані що приводять до ламкості стиглого листя й стебел.

Біологічні ознаки

Озимість — яровість.Японські дослідники виявили існування трьох генів яровості — одного рецесивного (sh) й двох доминантних (Sh2 й Sh3). Гомозиготний стан по будь-якому з цих генів (по Sh2 й Sh3 ) і гетерозиготний забезпечує ярий тип розвитку, оскільки алелі яровості епістатують прояв алелей озимості. Таким чином, істинна озимість виявляється тільки у двох генотипів — гомо- й гетерозигот за геном Sh і гомозигот за генами sh2 й sh3: Sh-, sh2 sh2, sh3 sh3. Ступінь яровості визначається серією алелей гена Sh2 (Sh2i, Sh2n... sh2). Алелі, які відповідають за більш високий ступінь яровості, домінують над алелями, що забезпечують яровість низького порядку.

Скоростиглість.Не дивлячись на складність цієї ознаки, що має кількісний прояв, у ряді випадків гібридологічний аналіз із залученням пізньо- й скоростиглих сортів й мутантів привів до достатньо визначених висновків. Різними авторами показано моногібридне розщеплення з домінуванням раннього (гени Еа, Еа2, Еа5) або пізнього (еа4, еа7, еа_к) колосіння. В двох випадках встановлено, що різні гени скоростиглості характеризуються адитивністю внеску своїх алелей в прояв ознаки. Ідентифіковано декілька мутантних рецесивних генів скоростиглості (mat-a... і). Один із цих мутантів (алель mat-a8}, названий Mari, став сортом, районованим в декількох країнах Європи. Він на 7—10 днів скоростигліший початкового сорту Bonуs, володіє коротким міцним стеблом й високою врожайністю.

4.3Біохімічні ознаки

Антоціанова пігментація рослин.Флавоноїдні пігменти — класичний об'єкт біохімічної генетики рослин. У ячменю гени ant контролюють біосинтез проантоціанідів і катехінів в зернівці і антоціанів (глікозидів антоціанідів) в рослині. 258 антоціанових мутацій локалізовано в 24 генах . Мутації з відсутністю або зниженням кількості антоціанів в стеблі, вушках, остюках, квіткових лусках складають велику частину мутацій. Один ген (ant 19) приводить до відсутності проантоціанідів і катехінів в насінні і не впливає на кількість антоціанів в рослині. Три гени (ant 13, ant I7, ant 21) блокують синтез всіх трьох груп флавоноїдних пігментів у вегетативних частинах рослини, квіткових лусках, перикарпії, насінних покривах і алейроні. Показано, що пиво, виготовлене із зерна цих мутантів довгий час залишається прозорим без попередньої обробки. Здійснюється велика програма по індукції подібного роду мутацій у шведські, американські і японські сорти. Багато мутантів, позбавлені проантоціанідів, відрізняються від початкових форм за стійкістю проти збудника борошнистої роси, за скоростиглістю і врожайністю і не відрізняються за пивоварним якостям. Гени, які контролюють антоціанову пігментацію у ячменю, значно відрізняються за мутабільністю. Так, гени ant 2, ant l3, ant 17, ant l8 представлені 30, 40, 79 і 63 алелями відповідно, а для генів ant 7...12, ant 14... 16, ant 19, ant 23, ant 24 відомі по одній мутантній алелі.