ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Підклас 3. Арециди (Arecidae)

Підклас 1. Магноліїди (Magnoliidae)

Переважно деревні рослини, рідше наземні або водні трави, іноді паразити.

До підкласу входять найпримітивніші порядки дводольних. Хоча серед представників підкласу немає жодної сучасної форми, яка поєднує в собі всі примітивні ознаки, Магноліїди в цілому представляють собою групу, яка знаходиться найближче до гіпотетичної вихідної групи, яка дала початок нині існуючим квітковим рослинам.

Підклас 2. Ранункуліди (Ranunculidae)

Близький до підкласу Магноліїд, але більш прогресивний. Переважно трави.

Походять, вірогідно, безпосередньо від Магноліїд, найімовірніше від предків типу порядку Бадьяноцвітих.

Підклас 3. Гамамелідіди (Hamamelididae)

Переважно деревні рослини.

Походять, вірогідно, безпосередньо від Магноліїд.

Підклас 4. Каріофіліди (Caryophyllidae)

Переважно трав’янисті рослини.

Походять, вірогідно, від примітивних представників Ранункулід.

Підклас 5. Ділленіїди (Dilleniidae)

Походять, вірогідно, від якихось древніх Магноліїд.

Підклас 6. Розиди (Rosidae)

Дерева, кущі або трави.

Походять, вірогідно, від найближчих предків Діленеїд.

Підклас 7. Астеріди (Asteridae)

Дерева, кущі або частіше трави.

Походять, вірогідно, від примітивних Розід, найімовірніше від якихось древніх форм, близьких до сучасних деревних представників порядку Ломикаменецвітих.

КЛАС ОДНОДОЛЬНІ, який містить бл. 65 родин, бл. 3000 родів і не менше 60 000 видів, поділяється на 3 підкласи.

Підклас 1. Алісматиди (Alismatidae)

Водні або болотні трави.

Походять, вірогідно, від якоїсь вимерлої групи трав’янистих Магноліїд, які знаходилися близько від предків сучасних Лататтєцвітих.

Підклас 2. Ліліїди (Liliidae)

Трави або вторинні деревоподібні форми.

Походження, вірогідно, схоже з Алісматидами.

Підклас 3. Арециди (Arecidae)

Трави або вторинні деревоподібні форми.

Походження, вірогідно, схоже з Ліліїдами.

3. ЕВОЛЮЦІЯ КВІТКИ

Поява покритонасінних, або квіткових, рослин в середині крейдяного періоду представляє собою один з найбільш значних етапів еволюції органічного життя на Землі. Покритонасінні є панівною групою рослин на нашій планеті. Квіткові, вказує Борис Михайлович Козо-Полянський, мають воістину невимірне значення в природі - значення посередника між речовинами та істотами, між природою мінеральною та органічною. Якби не було цього посередництва, тваринне життя не могло б розгорнутися в ту грандіозну картину, яку ми зараз бачимо.

Термін «квіткові рослини» був запропонований Олександром Брауном, що об'єднав під цією назвою і голонасінні і покритонасінні рослини, і відповідно оцінював квітку як репродуктивний орган тих і інших. Цю трактування також підтримував Веттінтейн і деякі інші ботаніки.

Застосовувалося поняття квітки і в більш широкому сенсі. Ханс Галлір, наприклад, вказував на згрупування фертильних вай деяких папоротей і вбачав у такій будові прообраз квітки. Адольф Енглер вважав можливим говорити про квітку у папороті в тих випадках, коли їх фертильні вайї виявляються згрупованими. Енглер вважав, що квітку мають хвощі, плауни і всі голонасінні. Карл фон Гебель вважав, що квітка, тобто, за його визначенням, скорочений пагін зі спорофілли, була вже у папоротеподібних.

Але Агнес Арбер і Джон Паркін запропонували обмежити поняття «квіткові рослини» тільки покритонасінними, характеризуючи їх як «істинно квіткові рослини», і квіткою називати тільки притаманний їм репродуктивний орган. Нині загальноприйнято вживання поняття «квіткові» як синонім поняття «покритонасінні».

Подібність квітки зі стробілом хвощів і плаунів і з спорофілом папороті є чисто зовнішнім, тому що у квітці поєднані обидва - статеве і безстатеве - покоління. Таким чином жіночий гаметофіт - гомолог зародкового мішка, а чоловічий гаметофіт - пилкового зерна, що містить вегетативну і генеративну клітку. Те, що вважається квіткою у папороті, хвощів і плаунів, як відомо, представляє собою орган безстатевого розмноження, що розвивається на спорофіті. Набагато ближча за своєю суттю квітка покритонасінних до стробілу голонасінних, але і тут є значні відмінності. Він дуже сильно спеціалізований завдяки довготривалим еволюційним процесам. Істинна природа органів квітки насилу розпізнається і нерідко викликає різні тлумачення.

Будова квітки

Квітка має вісь, або квітколоже, яка несе листочки оцвітини, тичинки і маточки, що складаються з одного або кількох плодолистків. У зав'язях маточок містяться насінні зачатки (сім'ябруньки). Після запилення і запліднення зав'язі перетворюються на плоди, а насінні зачатки - на насіння. Плід не може виникати незалежно від квітки.

Квітка буває верхівковою або виходить з пазухи покривним листком, більшою частиною відрізняється за формою від вегетативних листків. Ділянка між покривним листком і квіткою називають квітконіжкою. На квітконіжці розташовуються також два чи один маленьких листочка, які називають передлистками або приквітниками.

Залежно від наявності або відсутності оцвітини, а також від його будови, розрізняють такі типи квітки:

1.Гомохламідний. Оцвітина проста, тобто листочки її приблизно однакові, частіше спірально розташовані, у досить великій кількості, чашечкоподібні або віночкоподібні (магнолія, купальниця, лілія); характерний для більш примітивних родин покритонасінних.

2.Гетерохламідний. Оцвітина подвійна, тобто дифференційована на чашечку і віночок (гвоздика, дзвіночки, горох).

3.Гаплохламідний, або монохламідний. Лише одне коло листочків оцвітини, частіше чашечкоподібні (кропива, в'яз, лобода).

4.Апохламідний. Оцвітини немає, квітки голі (ясен, верба). Наразі вважають, що в подібних випадках мала місце втрата оцвітини.

Питання про становлення квітки в процесі еволюції займає центральне місце у проблемі походження покритонасінних. Пояснення підвищеного інтересу філогенетиків до квітки знаходить Борис Михайлович Козо-Полянський, який стверджує, що для філогенії ознаки тим цінніші, чим вони більше говорять про минулу історію і про предків рослини: ознаки вегетативної сфери набагато пластичніші, ніж ознаки квітки. Свого часу Артур Імс також підкреслював, що у квітці, а саме в особливостях провідної системи генеративних органів, виявляється консервативність.

Питання про походження квітки, про його первинний тип, про природу її частин є органічної й істотною частиною проблеми походження покритонасінних.

Прототипи квітки

Валентин Абрамович Красилів вважає, що квіткоподібні структури могли розвинутися на різній морфологічній основі, і прототипи квітки можна віднести до трьох категорій:

1.Антокормоїди. Вони мали скорочений пагін з верхівковими зібранняит пилкових і насіннєвих органів серед листків. Прикладом можуть служити брахібласт (короткий карликовий наріст на гілках без листя) гінгко, апикальная зона якого оточена зовнішніми товстими і внутрішніми тонкими брактеями (лусковидні листки верхівкової формації), що продукує пилкові стробіли. Є підстави вважати, що насінні і пилкові органи кейтоніевих, чекановскіевих і діропалостахіевих були зібрані таким же чином.

КЕЙТОНІЄВІ. — порядок вимерлих примітивних голонасінних рослин. Представлені двома родинами прибережноводяних рослий.

ЧЕКАНОВСЬКІЄВІ, лептостробові (Czekanowskiales, Leptostrobales) та ДРІОПАЛОСТАХІЄВІ - порядки мезозойських голонасінних рослин. .

2.Багатовузлові та одновузлові антостробіли (антостробіл - утвір, який уже є квіткою, але в той же час зберігає стробілярну природу – квітка-шишка). Багатовузловий антостробіл Гнетових несе в кожному вузлі кільчасте зібрання пилкових і насіннєвих органів, підтримуваних брактеями. Одновузловий антостробіл Беннетитових в типовому випадку представляє собою зібрання коротких овуліфорів (орган або частина складного органа, яка несе сім’ябруньки), що перемежовуються з міжнасінними лусками.

3.Передквітки, або протантоїди. Передквітка складається з апікальної сім'ябруньки на ширококонічному рецептакулі (специфічний плодоносець часто у вигляді ніжки, звичайно яйцеподібної або губчастої структури) в оточенні брактеї з довгими пучками волосків.

Теорії походження квітки

Величезна різноманітність квіток покритонасінних і їхня суттєва відмінність від відповідних органів голонасінних породжують значні труднощі в поясненні походження квітки.

Одна з найвідоміших теорій походження квітки - псевдантовая теорія Ріхарда Веттштейна (1901) - має в даний час лише історичне значення.

Веттштейн вважав, що серед всіх покритонасінних найпростіші і найбільш примітивні квітки мають так звані однопокривні, куди відносяться Букові, Березові, В'язові та інші родини. Тут зберігається роздельностатевість квіток, характерна для стробілів голонасінних. Як приклад він наводить ефедру, яка має зібрання стробілов. Кожне зібрання складається з короткої осі, що несе 2-8 супротивних пар лускоподібних покривних листків, у пазухах яких сидить по одному просто організованому мікростробілу.

Чоловічу квітку австралійських казуарин можна вивести із зібрань мікростробілів ефедри, якщо припустити деякі модифікації в покривах квіток. В результаті повної редукції покривів і зрощення тичинок виникла типова для однопокровних чоловіча квітка. Тобто вона походить із суцвіття і є псевданцієм, що в перекладі з грецького означає «псевдоквітка». Оцвітина квітки однопокривних за своїм походженням не є покривним листком мікростробіла. Описане перетворення чоловічого «суцвіття» ефедри на чоловічу квітку казуарини представляє першу щабель у розвитку квітки покритонасінних.

Другий щабель характеризується збільшенням кількості тичинок.

На третьому щаблі виникає віночок з андроцея, а попередня оцвітина стає чашечкою. Маточкові квітки покритонасінних виникли з жіночих «суцвіть» (мегастробілів) голонасінних, причому відбулися зрощення двох відкритих плодолистків в одну замкнуту маточку і редукція покривів. Провідним положенням теорії Веттштейна є те, що на третьому щаблі чоловіча квітка перетворюється на двостатеву. Оскільки відвідування комах тільки тоді корисне рослині, коли вони стикаються не тільки з тичинками, але і з приймочкою. Відбір фіксував випадки, коли в одній квітці з'являлися і тичинки і плодолистки. Двостатева квітка є, таким чином, складним синтетичним утворенням.

З усього сказаного випливає, що найбільш примітивні покритонасінні, з точки зору Веттштейна, мають просто влаштовані квітки з простою оцвітиною або без неї, часто роздільностатеві.

Теломна теорія. Теломна теорія заперечує основні поняття класичної морфології про природу частин квітки, як метаморфозованих листків. Передумовами для обгрунтування теломной теорії стало відкриття в 1917 - 1920 рр.. псилофітових, як особливої групи найбільш примітивних вищих рослин, що дала початок папоротеподібним, а, отже, і голо- та покритонасінним. Риніофіти (Rhyniophyta) або псилофіти (Psilophyta) — викопна базальна група судинних рослин, що містить клас риніопсидів (Rhyniopsida). Точний склад групи постійно переглядається із знаходженням нових залишків рослин та у спробах утворення монофілетичної групи. Так, кілька видів, що до того включалися до групи, були вилучені, коли було показано відсутність у них судинної тканини. Зараз група містить роди Huvenia, Rhynia і Stockmansella, всі Девонського періоду. Риніофіти виникли вкінці силурійського періоду і являють собою велику і важливу для палеоботаніки групу рослин.

Риніофіти - найдавніша вимерла група (відділ) вищих рослин. Характеризувалися верхівковим розташуванням спорангіїв і рівноспоровістю, відсутністю коріння і листя, дихотомічним або діхоподіальним (псевдомоноподіальним) галуженням, примітивною анатомічною будовою. Провідна система — типова протостела. Протоксилема розташовувалася в центрі ксилеми; метаксилема складалася з трахеїд з кільчастими або (рідше) сходовими потовщеннями. Опорні тканини були відсутні. Риніофіти ще не володіли здатністю до вторинного потовщення (меристеми у них були лише верхівкові). Спорангії примітивні, від кулеподібних (діаметром близько 1 мм) до довгасто-циліндрових (завдовжки до 12 мм), товстостінні. Гаметофіти риніофітів достовірно не відомі (деякі автори вважають гаметофітами горизонтальні кореневищеподібні органи — так звані ризомоїди). Риніофіти росли на вологих та болотистих місцях, а також в прибережному мілководді. Відділ включає один клас — риніопсиди (Rhyniopsida) з двома порядками — Rhyniales (родини Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) та Psilophytales (родина Psilophytaceae). Для порядку Rhyniales характерні дихотомічне галуження і тонка, слабо розвинена стела. Ксилема з трахеїд із кільчастими потовщеннями. Прадавній представник риніофітів — рід куксонія, спочатку виявлений в Уельсі у відкладеннях кінця силурійського періоду (близько 400 млн років назад). Якнайповніше вивчені нижньодевонські роди — ринія і частково хорнеофіт, в якого ризомоїд (вгору від нього відходили стебла, вниз — багаточисельні ризоїди) був розчленований на чотковидно розташований бульбоподібний сегмент, позбавлений провідних тканин, що цілком складався з паренхімних клітин. Вважають, що в процесі еволюції різомоїди риніофітів дали початок корінню. У обох родів стінка спорангія була багатошаровою, покритою кутикулою . Хорнеофіт характеризується своєрідною спороносною порожниною, яка утворює купол, що покриває центральну колонку стерильної тканини, що є продовженням флоеми стебла. Цим хорнеофіт нагадує сучасний сфагнум. У родину ринієвих включають також рід теніокрада, багато видів якого утворювали підводні чагарники в середньому і верхньому девоні. У окрему родину хедеєвих інколи виділяють нижньодевонські роди хедея та яравія. Нижньодевонський рід сциадофіт, що зазвичай виділяється в окрему родину сциадофітових, — невелика рослина, що складалася з розетки простих або слабо дихотомічних тонких стебел зі стелою. Для порядку Psilophytales характерні дихоподіальне галуження і більш сильно розвинена стела. У найбільш відомого роду — псилофіт (з нижньодевонських відкладень в Східній Канаді) — нерівно розвинені гілки утворювали головну вісь дихоподія з тоншими бічними гілками: стебло було оточене кутинізованою епідермою з дихальцями; поверхня стебла була гола або покрита шипами довжиною 2—2,5 мм, кінці яких дископодібно розширювалися, що, ймовірно, вказувало на їх секреторну роль. Спорангії розкривалися повздовжньою тріщиною. До псилофіту близькі нижньодевонські роди трімерофіт та пертіка.

Риніофіт.

Rhynia — рід найдавніших викопних вищих рослин з порядку Rhyniales класу Rhyniopsida. Обидва відомі види P. (R. major і R. gwynnevaughanii) існували в ранньому і серед. девоні. Р. були невеликими рослинами (до 50 см заввишки) з тонкими, циліндричними, дихотомічно розгалуженими пагонами діаметром бл. 5 мм, на кінцях яких містилися великі довгасті спорангії. За допомогою горизонтального кореневищеподібного ризомоїда з численними ризоїдами Р. розмножувалися вегетативно. Провідна система мала вигляд тонкої центр. протостелі із слабо розвиненою ксилемою, що складалася з кільчастих трахеїд. Р. були вологолюбними рослинами, утворювали густі зарості на заболочених грунтах.

Ймовірно, первинним органом спорофіту вищих рослин було стебло, що дихотомічно розгалужується, з верхівковими спорангіями; коріння і листя утворились пізніше за спорангій і стебло. Є всі підстави вважати риніофітів вихідною групою, від якої утворились мохоподібні, плауновидні, хвощевидні і папороті.

Виявлення псилофітових зробило очевидним те, що листок не є вихідним органом вищої рослини, а виробився в процесі тривалої еволюції. Спорангій же філогенетично старший.

Німецький ботанік Вальтер Циммерман (1930) вважає, що всі органи вищих рослин розвинулися з простих органів - теломів, що представляють кінцеві гілочки дихотомічної системи розгалуження псілофітових. У процесі еволюції телом зростається в синтеломи, стерильні і фертильні. Надалі стерильні синтеломи диференціюються на листки і осі пагона, а фертильні перетворюються на спорофіли, які дають початок квітці.

Погляди інших «теломістів», проте, часто істотно відрізнялися від поглядів Циммермана. Загалом у багатьох вчених є заперечення спорофільної природи тичинок і плодолистків. На їхню думку, вони виникли в результаті редукції і зрощення дихотомічно розгалужених осей з кінцевими спорангіями. Ці висновки базуються на спеціалізованих, нерідко вдруге розгалужених тичинках мальвових, деяких молочайних та інших рослин, ігноруючи яскраво виражений листковий характер тичинок різних багатоплідних.

Стробілярная теорія. Фактом, що спричинив появу стробілярной теорії Агнеса Арбера і Джона Паркіна (1907), було відкриття групи мезозойських голонасінних - беннеттитів з двостатевими стробілами.

Загальним виглядом, прямими негіллястими стовбурами і пірчастими листками беннеттитові дещо нагадували пальми, а ще більше - нині існуючі голонасінні - саговники. Однак у саговників роздільностатеві стробіли. Вельми різного розміру стробіли беннеттитів мали добре виражену конічну вісь, на якій розташовувалися різні листові органи. Знизу вгору йшли покривні листки - «оцвітина», мікроспорофілли і «гінецей». Мікроспорофілли частіше перисті, що нагадують спорофіли деяких папоротей, наприклад страусника. Мікроспорангії зросталися, утворюючи більш складні мікросинангії. «Гинецей» помітний лише в тих стробілах, де мікроспорофіли вже скинуті. Насінні зачатки сиділи на верхівках ніжок і мали інтегументи. Добре збереглися двосім'ядольні зародки.

Особливість беннеттитових - двостатевість їхніх стробілів, розташування частин, форма осі - змусили припускати їхню спорідненість з багатоплідними.

Згідно стробілярної теорії, вихідним і для квітки покритонасінних, і для стробіла беннеттитових був архаїчний двостатевий стробіл, який мали вимерлі голонасінні, що жили в глибині мезозою. Подібний стробил Арбер і Паркін назвали проантостробілом. Він складався з осі, покривних листків, мікроспорофілів і мегаспорофілів. У мікроспорофілів привертає увагу велика кількість мікросінингіїв. «Гінецей» проантостробіла різко відрізняється від гінецея беннеттитів і покритонасінних. Він мав відкриті зубчасті плодолистки з кількома насінними зачатками по краях.

Вважається, що в процесі еволюції редукуються мікроспорофіли і число мікроспорангіїв скорочується до чотирьох. Відкриті мегаспорофіли, зближуючись краями і зростаючись, перетворюються на замкнуті плодолистки з розташованими всередині насінними зачатками. Пилок починає вловлюватися плодолистками, виникає антостробіл, тобто утвір, яка вже є квіткою, але в той же час виявляє стробілярну природу.

Серед сучасних покритонасінних зустрічаються рослини, яким притаманні ті примітивні риси, як і в гіпотетичній моделі Арбера і Паркина, а в деяких випадках і ще більш примітивні.

Навряд чи може бути виявлена як серед існуючих, так і серед викопних рослин квітка, повністю відповідна арберівському прототипу, адже стадії розвитку окремих органів не збігаються в часі. Навіть у багатьох сучасних квітках можна виявити риси як примітивної, так і розвиненою організації. Це явище носить назву гетеробатмія.

Гіпотетичному антостробілу найбільш близькі квітки магнолієвих, лататтєвих і деяких однодольних.

В наш час положення цієї теорії були піддані сумніву, оскільки важко пояснити деякі особливості стробілів беннеттитових. Незрозуміло, чому мікроспорофіли знаходяться виключно вздовж у складеному стані, чому ці органи розташовуються завжди кільцем (а не спірально), чому мікроспорофіли ніколи не зустрічаються разом з мегаспорофілами.

Однак не можна вважати, що основи стробілярної гіпотези виявляються остаточно відкинутими. В основі її лежать уявлення про квітку як стробіл, що має вісь - квітколоже і різні органи листового походження. Але, з сучасної точки зору, плодолистки і тичинки не є видозміненими вегетативними листками, а походять від відповідних мега- і мікроспорофілів древніх голонасінних - предків покритонасінних, а ті в свою чергу, від спорофілів папоротеподібних. Риси подібності у структурі споролистків і вегетатативних листків пояснюються паралелізмом.

Чоловіча теорія. Найбільш сучасною є «чоловіча» теорія Фроліча і Паркера, запропонована ними в квітні 2000 року і заснована на генетичному аналізі. Авторами були проведені дослідження гена Floricaula / Leafy (LFY), відповідального за розвиток квітки у рослин. Спочатку в родоводі рослин було дві копії цього гена, але потім одна копія у квіткових рослин пропала, це і підказало нову теорію. Еволюційний контроль над організацією квітки відбувається, швидше за все, в активній системі чоловічої репродуктивної структури голонасінного предка, що містить ектопічний (зовнішній) насінний зачаток. Цій теорії відповідає викопна група голонасінних Corystospermales, яка, ймовірно, і містила предка квіткових рослин.

Важливо зрозуміти, яким чином з'явився гермафродитизм, тобто як квітка стала двостатевою. У сучасній групі голонасінних Gnetales, деякі види мають стерильні (ектопічні) насінні зачатки у функціональних чоловічих репродуктивних частинах. Вони виділяють нектар, щоб привабити комах до чоловічих органів, у той час як фертильні насінні зачатки приваблюють комах до жіночих структур, допускаючи запилення комахами. Якщо стерильні насінні зачатки можна виявити у далеко родинних Gnetales, значить, можливо, вони були і в чоловічих структурах проангіосперм.

В якості моделі для дослідження LFY гена були використані мутанти Arabidopsis. У результаті, отримані рослинні гомозиготи, які не утворювали тичинок, але рясно утворювали плодолистки, які іноді зрощувалися і несли частково фертильні насінні зачатки. Таким чином, автори «чоловічої» теорії вважають, що плодолисток повинен бути новою структурою, що виникла з примітивних плоских тичинок і їх ектопічних насінних зачатків, через втрату мікроспорангію і вкриття насінного зачатка спорофілами. Через деякий час ектопічний насінний зачаток повинен починати продукувати насіння, допускаючи втрату жіночих репродуктивних органів, а разом з цим і другої копії LFY гена.

Відповідно до цієї теорії можна припустити, які особливості повинні бути характерними для предка покритонасінних:

1.Мати чоловічу структуру - мікроспорофіл, плоский і широкий, не складний, такий, щоб при наявності насінного зачатка він ставав плодолистком.

2.Мікроспорофіли повинні утворюватися разом, один за іншим вздовж спеціалізованого пагона, таким чином, щоб верхні мікроспорофіли могли розвинутися в плодолистки, а базальні залишилися чоловічими органами і стали тичинками двостатевої квітки.

3.Мікроспорофіли повинні були мати численні жилки, що дали початок кільком провідним пучкам плодолистка покритонасінних.

4.Предок повинен був мати насінний зачаток, розташований ектопічно серед мікроспорофілу.

Великий інтерес серед викопних голонасінних представляють «насінні папороті», або Птеридосперми. Група Caytoniales, що входить до їхнього складу, ще до середини 80-х років широко приймалася, як предок квіткових рослин. Але з ряду властивостей вона не задовольняє «чоловічу» теорію Фроліча і Паркера.

Інша ж група викопних Птерідосперм, Corystospermales має докази чоловічої теорії. У представників цієї групи Pteruchus і Pteroma чоловічі органи від народження плоскі і бездольчасті. У Pteruchus ясно видно, що індивідуальні мікроспорофілли знаходяться на стовбурі. Також він має численні жили на стовбурі, а Pteroma помітного жилкування не має. Крім того група Corystospermales мала й інші властивості, подібні до тичинок квіткових рослин. Наприклад, у більшості квіткових мікроспорангіі зливаються вздовж по парно, а після дозрівання відкриваються, утворюючи довгу щілину. У Pteruchus теж кожен мікроспорангія відкривається довгою щілиною. І якщо вони будуть зливатися в пари, то стануть схожі на злиті мікроспорангіі покритонасінних.

Інший маловідомий викопний вид Кретацеоус мав парні мікроспорангіі з відкритою щілиною, або єдину пару мікроспорангіїв на мікроспорофілі. Але не відомо, чи відноситься ця рослина до Corystospermales.

Ще один викопний Ktalenia імовірно корістосперм. Купули Ktalenia подібні з Caytonia, але мали один або два семязачатка всередині. Тому вона є найбільш вірогідним предком зав'язі у покритонасінних. Чоловіча ж структура Ktalenia невідома.

Згідно з «чоловічою» теорії, купули, як у Ktalenia, розвинулися ектопічних на мікроспорофілли, як у Pteroma. Вперше вони з'явилися для залучення комах запилювачів, а пізніше утворилося повне репродуктивне об'єднання. Воно складалося з рівного, овального мікроспорофілли і плодолистків з семязачатками, утворених при загвинчування купул.

Відхилення у близькій спорідненості між Гнетовими і покритонасінними заперечують Антофітову і Нео-псевдантову теорії виникнення квіткових рослин. «Чоловіча» ж теорія Фроліча і Паркера, представлена тут, базується на філогенії генів. Вона пояснює деякі спостереження на квітках і на генах, що регулюють розвиток квітки, і може служити специфічним тестом для прогнозування генетики розвитку рослин. Крім того, хоча теорія грунтується на сучасних рослинах, вона придатна і для викопної групи Corystospermales. Тому, виходячи з теорії, можна зробити висновок, що група Corystospermales могла містити в собі предка квіткових рослин.

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

1. Даддингтон К. Еволюційна ботаніка. Вид. «Світ», Москва, 1986р.

2. Козо-Полянський Б.М. Предки квіткових рослин. М. 1928р.

3. Красилів В.А. Походження та рання еволюція квіткових рослин

4. Кретович Л.М. Питання еволюції рослинного світу. М. 1952р.

5.Мейен С.В. Еволюція та систематика вищих рослин за даними палеоботаніки. Москва «Наука», 1980р.

6. Первухіна Н.В. Проблеми морфології та біології квітки

7. Систематика і еволюція вищих рослин. Л.: Наука, 1980.

8. Тахтаджан А.Л. Походження та розселення квіткових рослин. Л.: Наука, 1970

9. Michael W. Frohlich, David S. Parker. The Mostly Male of Flower Evolutionary Origins: from Genes to Fossils. Systematic Botany, Vol.25, N.2.