Внутриутробный период (зачаточно-плодный) ЛЕКЦИЯ 2 ОСНОВНЫЕ СВЕДЕНИЯ О МЕНСТРУАЛЬНОМ ЦИКЛЕ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЛОДНОГО ЯЙЦА. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В РАЗВИТИИИ ПЛОДА И ЭМБРИОНА. 1. Регуляция менструального цикла. 2. Овуляция. 3. Оплодотворение. 4. Периоды внутриутробного развития. 5. Критические периоды беременности. 6. Литература. Репродуктивная система женщины отвечает за воспроизводство, является одной из важнейших функций женского организма. Воспроизводство это процесс, обеспечивающий продолжение живых организмов созданием новых индивидов, сохраняющих основные черты вида, к которому принадлежит. Репродуктивная система женщины является функциональной системой и проявляет функциональную активность только в определенном (детородном или фертильном) возрасте. Репродуктивная функциональная система включает периферическое и центральное звено, работает по принципу прямой и обратной связи. Достигает оптимальной функциональной активности к 16-17 годам, в этот период организм способен к репродукции. К 45 годам угасает репродуктивная, к 55 - гормональная функция репродуктивной системы. Таким образом, в ходе эволюции человека продолжительность функциональной активности репродуктивной системы генетически закодирована на возраст, оптимальный для зачатия, вынашивания, скармливания и воспитания ребенка. Период фертильности от 16 до 45 лет. При осуществлении репродуктивной функции в женском организме происходит последовательная смена четырех фаз (доминант). · Первая фаза связана с формированием половой доминанты, благодаря которой создаются условия, способствующие оплодотворению и наступлению беременности. · Вторая фаза - гестационная доминанта или доминанта беременности, начинается после наступления беременности, необходима для правильного развития плодного яйца. · Третья фаза формируется в конце беременности, связана с наступлением родовой доминанты, необходимой для осуществления родового акта. · Четвертая фаза репродуктивного процесса, наступающая после окончания родов, направлена на вскармливание потомства - лактационная. Функциональная активность репродуктивной системы проявляется яичниковым и менструальным циклами. Менструальный цикл – комплекс циклических изменений в организме женщины, внешним проявлением которых является менструация. Циклические изменения в яичниках – овариальный цикл – делится на фолликулярную и лютеиновую фазы. Изменения в эндометрии – маточный цикл на пролиферативную и секреторную фазы. В результате отторжения функционального слоя эндометрия возникает менструация. Менархе – первая менструация. Обычно она наблюдается в 12-13 лет, при этом регулярный цикл устанавливается через 1-1,5 года. Нормальная продолжительность менструального цикла колеблется от 21 до 35 дней и у большинства женщин в среднем составляет 28 дней. Менструальный цикл заканчивается в 50-53 года, а яичники перестают функционировать в 40-45 лет. Первый день менструации соответствует первому дню менструального цикла. Продолжительность менструации – 2-7 дней (в среднем 4-5 дней), кровопотеря – от 50 до 150 мл (в среднем 70-100 мл). Каждый нормальный менструальный цикл является подготовкой организма женщины к беременности. Зачатие и беременность наступают обычно в середине менструального цикла после овуляции (разрыв зрелого фолликула) и выхода из яичника готовой к оплодотворению яйцеклетки. Если в этот период оплодотворение не происходит, неоплодотворенная яйцеклетка погибает, а подготовленная для ее восприятия слизистая оболочка матки отторгается и начинается менструальное кровотечение. Таким образом, появление менструации свидетельствует об окончании сложных циклических изменений в организме женщины, направленных на подготовку к возможному наступлению беременности. В клинической практике принять исчислять начало менструального цикла с первого дня очередной менструации, а продолжительность каждого цикла от начала одной и до начала другой (последующей) менструации. В жизни женщины различают несколько возрастных периодов, которые значительно различаются между собой: · внутриутробный период; · период детства; · период полового созревания; · зрелый репродуктивный период · пременопаузальный период · перименопауза · постменопауза. Активность репродуктивной системы поддерживается только в определенном возрасте, оптимальном для реализации основных функций репродуктивной системы: • зачатия, • вынашивания, • рождения, • вскармливания ребенка. Внутриутробный период (зачаточно-плодный) В период внутриутробной жизни генетический пол, установленный в момент слияния яйцеклетки со сперматозоидом, зависит от половых хромосом отца. У зародыша до 5-й недели (это примерно 5-ти миллиметровый зародыш) развивается недифференцированная гонада. Яичники у плодов женского пола развивается из недифференцированной гонады на 11-12 неделях (зародыш около 80 мм). На 3-м месяце внутриутробной жизни у зародышей женского пола начинают развиваться женские половые органы из парамезонефральных (мюллеровых) протоков. У зародыша женского пола происходит регрессия вольфовых тел, из которых закладываются яичники. Верхние, неслившиеся отделы мюллеровых протоков преобразуются в маточные трубы, а нижние – слившиеся - в матку и верхнюю треть влагалища. Дефекты слияния мюллеровых протоков составляют группу пороков (от седловидной матки до удвоения матки и влагалища). У зародыша женского пола начало дифференцировки зачатков наружных половых органов по женскому типу начинается с 9-й недели и завершается на 3-м месяце внутриутробной жизни. Период детства От рождения до наступления половой зрелости гонады развиваются медленно и непрерывно. В раннем детстве определяется психоаффективная сексуализация, это отождествление индивида с определенным полом. У девочек в детстве яичники характеризуются прогрессивным нарастанием веса. Одновременно происходит сокращение числа фолликулов, которые в препубертатном периоде в обоих яичниках достигают 3х105 в пятой степени, окончательный рост корковой стромы, рост кровоснабжения ворот яичника, перегруппировка в воротной области остаточных элементов первичной мозговой ткани. Поэтому хронические инфекции, авитаминозы в этом возрасте приводят к нарушениям формирования яичников. Половое созревание.У девочки состоит из совокупности сдвигов, в результате которых организм приобретает способность к воспроизводству. Этот процесс, продолжается более 10 лет и делится на несколько последующих периодов: 1) Препубертатный период (7-9 лет) - характеризуется соматическим ростом и началом развития женского морфологического типа. Характеризуется усилением секреции и выделения гонадотропинов под влиянием нейросекреции гипоталамических структур. Выделение гонадотропинов имеет ациклический характер, секреция эстрогенов низкая. В препубертатном периоде в возрасте 8 лет начинается рост матки, но особенно интенсивно она увеличивается в 10-11 лет. 2). Пубертатный - появляются вторичные половые признаки и менструальные циклы. Он в свою очередь делится: - первая фаза пубертатного периода (10-13 лет). Происходит процесс созревания гипоталамических структур. Устанавливается суточный (цирхоральный) ритм выбросов рилизинг-гормона под влиянием чего возрастает секреция гормонов яичников. Возрастает число рецепторов во всех органах репродуктивной системы, начинается созревание фолликула и выброс яйцеклетки. В 12-13 лет появляется угол между телом и шейкой матки, матка занимает физиологическое положение (anteflexio) в малом тазу и соотношение шейки и тела матки становится 3:1. Этот период завершает первая менструация (менархе). - вторая фаза пубертатного периода продолжается 2-4 года: с начала развития грудных желез (телархе) до появления менструальных циклов (менархе). Менархе появляется примерно спустя 2 года после достижения девочкой максимального показателя роста (это примерно 47,8+0,5 кг и жировой ткани 22% от общей массы) и указывает на созревание яичниковых фолликулов. В первые месяцы или годы после менархе менструальные циклы ановуляторные. Таким образом, в отличие от мужской фертильности, которая является относительно постоянной, фертильность женщины изменяется циклически: при нормальном менструальном цикле овуляция происхолит 1 раз в месяц и регулируется гормональной системой, включающей гипоталамус, гипофиз, яичники. Период половой зрелости Период половой зрелости или репродуктивный период, продолжается около 30 лет, с 15-17 до 45-47 лет. В этот период вся репродуктивная система функционирует в стабильном режиме, который обеспечивает продолжение рода. У здоровой женщины на протяжении репродуктивного периода все циклы овуляторные, и всего происходит созревание 350-400 яйцеклеток. В отличие от прочих функциональных систем организма человека репродуктивная система проявляет активность по достижении: физической, интеллектуальной, психоэмоциональной и социальной зрелости и достижении оптимального возраста для зачатия, вынашивания, рождения и вскармливания ребенка. Этот возраст составляет 20-40 лет. Регуляция менструальной функции осуществляется сложным нейрогуморальным путем и имеет пять важнейших звеньев (уровней) регуляции. Уровни регуляции менструального цикла: 1. Кора головного мозга. 2.Подкорковые структуры - гипоталамус. 3.Гипофиз. 4.Половые железы - яичники. 5.Периферические органы-мишени - влагалище, матка, маточные трубы. Через кору головного мозгаосуществляется влияние внешней среды на нижележащие отделы нервной системы, участвующие в регуляции менструального цикла. Гипоталамуспредставляет собой передаточный пункт, в котором осуществляются взаимодействия между импульсами, поступающими в организм из окружающей среды через ЦНС, с одной стороны, и влиянием гормонов периферических желез внутренней секреции - с другой. Под его контролем находится деятельность гипофиза, в передней доле которого выделяются гонадотропные гормоны. Контролирующее действие гипоталамуса на переднюю долю гипофиза осуществляется посредством секреции нейрогормонов (стимулирующие освобождение тропных гормонов гипофиза называются рилизинг-факторами или либеринами, ингибируюшие статинами) (от release - освобождать). Гипоталамус вырабатывает следующие тропные гормоны: 1) соматотропный рилизинг-фактор (СРФ), или соматолиберин; 2) адренокортикотропный рилизинг-фактор (АКТГ-РФ), или кортиколиберин; 3) тиреотропный рилизинг-фактор (ТРФ), или тиреолиберин; 4) Гонадотропин рилизинг-гормон (ГнРГ). Гонадотропин рилизинг-гормон (ГнРГ), контролирует секрецию гипофизарных гомонов имеющих отношение к регуляции менструального цикла ФСГ, ЛГ и пролактин. Регуляция происходит в пульсирующем (цирхоральном) режиме, период полураспада около 2-4 мин. Нейрогормоны, ингибирущие освобождение тропных нейрогормонов, называются статинами, их описано два: соматостатин и фактор, имеющий отношение к регуляции менструального цикла, - пролактостатин. Гипофизсостоит из двух долей. В передней доле гипофиза продуцируются гормоны: фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и пролактин. ФСГ стимулирует созревание и развитие фолликула в одном из яичников (иногда в обоих). Под комбинированным воздействием ФСГ и ЛГ происходит овуляция, после которой под воздействием ЛГ из элементов фолликула образуется желтое тело. Пролактин способствует продукции желтым телом гормона прогестерона и подготовке молочных желез к лактации. В задней доле гипофиза (нейрогипофиз) происходит периодическое накопление гормонов - вазопрессина и окситоцина, Оба гормона секретируются гипоталамусом и транспортируются в нейрогипофиз. Механизм водно-солевого обмена связан с действием этих гормонов. Они участвуют в индукции сократительной деятельности гладкой мускулатуры, матки, и прямого отношения к регуляции менструального цикла не имеют. Яичники- женские половые органы (гонады) являются парными органами и выполняют в основном две важнейшие функции: 1) периодическое созревание фолликулов и овуляция; 2) продукция стероидных женских половых гормонов (эстрогены и прогестерон); 3) небольшое количество мужских половых гормонов - андрогенов. Яичники покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой располагается корковый слой, содержащий терминальную паренхиму с большим количеством фолликулов. Глубже коркового слоя располагается в мозговой слой, содержащий кровеносные сосуды и нервные элементы. К 20-недельному сроку беременности у плодов женского пола завершается дифференцировка гонады (овогоний) – формирование коркового и мозгового слоев яичника, формирование примордиальных (первичных) фолликулов, содержащих половые клетки - ооциты. Первоначально в яичниках имеется огромное количество примордиальных фолликулов, большая часть которых в процессе дальнейшего развития плода атрезируется, к моменту рождения девочки в обоих яичниках их насчитывается около 500 млн. К началу подросткового периода их количество уменьшается вдвое. С наступлением половой зрелости под влиянием гонадотропных гормонов аденогипофиза вокруг ооцитов разрастаются зернистые клетки, и образуется вторичный фолликул (малый зрелый фолликул). Дальнейшее развитие вторичного фолликула заканчивается формированием третичного, или везикулярного, фолликула, содержащего полость, заполненную жидкостью - это есть большой зрелый фолликул (самая крупная клетка в организме – диаметром 0,1 мм). Внутренняя поверхность фолликула покрыта несколькими рядами гранулезных клеток, которые под влиянием гормонов гипофиза продуцируют стероидные гормоны. Вокруг каждого фолликула имеется две соединительнотканные оболочки - внутренняя и наружная. Гранулезные клетки и внутренняя оболочка являются местом синтеза стероидных гормонов яичника. Периодически, в соответствии с продолжительностью менструального цикла, происходит созревание очередного фолликула. Созревший фолликул достигает диаметра 2 см. Всего за весь репродуктивный период жизни женщины происходит созревание около 400 фолликулов. Давление внутри фолликула повышается и под влиянием комбинированного воздействия ФСГ и ЛГ, а также благодаря рефлекторному воздействию окситоцина и протеолитических ферментов стенка его в области свободного края (обращенного в брюшную полость) разрывается и наступает овуляция - выход яйцеклетки в брюшную полость. Из брюшной полости яйцеклетка захватывается фимбриями и поступает в просвет маточной трубы. Незадолго до овуляции происходит первый мейоз, т.е. редукционное деление яйцеклетки. После овуляции яйцеклетка из брюшной полости попадает в маточную трубу, в ампулярной части которой наступает второе редукционное деление (второй мейоз). После овуляции в яичнике в месте бывшего фолликула под влиянием ЛГ происходит разрастание гранулезных клеток, соединительнотканных оболочек и накопление в них липидов, это приводит к образованию желтого тела. Желтое тело проходит четыре фазы развития: пролиферации, васкуляризации, расцвета и обратного развития. Ко времени обратного развития наступает очередная менструация. В случае наступления беременности желтое тело продолжает развиваться до 16 недель. В гранулезных клетках, внутренней оболочке фолликула происходит продуцирование ряда стероидных гормонов, метаболизм которых осуществляется преимущественно в печени: · Эстрогены- (от oestrus - течка), (эстрадиол, эстрон, эстриол). Под влиянием эстрогенов у девочек развиваются вторичные половые признаки в виде типичного для женщин распределения подкожного жирового слоя, характерной формы таза, увеличения молочных желез, роста волос на лобке и в подмышечных впадинах. Эстрогены способствуют росту и развитию половых органов, особенно матки; под их влиянием происходят рост малых половых губ, удлинение влагалища и увеличение его растяжимости, а также изменяется характер секреции желез шеечного канала, наступает пролиферация эндометрия и влагалищного эпителия и др. Эстрогены оказывают значительное влияние на обменные процессы и на терморегуляцию. Под воздействием эстрогенов обмен веществ протекает с преобладанием катаболизма (задержка в организме натрия и воды, усиленная диссимиляция белков), а также наблюдается понижение температуры тела, в том числе базальной (измеряемой в прямой кишке). · Гестагены (от gesto - носить, быть беременной) (прогестерон), способствуют нормальному развитию беременности. Гестагены, вырабатываемые главным образом желтым телом яичника, играют большую роль в циклических изменениях эндометрия, наступающих в процессе подготовки матки к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Под влиянием гестагенов подавляются возбудимость и сократительная способность миометрия при одновременном увеличении его растяжимости и пластичности. Гестагены вместе с эстрогенами играют большую роль во время беременности в подготовке молочных желез к предстоящей лактационной функции после родов. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация молочных ходов, а гестагены действуют главным образом на альвеолярный аппарат молочных желез. Гестагены в противоположность эстрогенам обладают анаболическим эффектом, т. е. способствуют усвоению (ассимиляции) организмом веществ, в частности белков, поступающих извне. Наряду с указанным выше анаболическим эффектом гестагены обусловливают небольшое повышение температуры тела, особенно базальной. · Андрогены (от andros - мужчина), или мужские половые гормоны, в избыточном количестве вызывают у женщины признаки омужествления, или маскулинизации. Андрогены, вырабатываемые в небольшом количестве яичниками в гилюсных клетках, способствуют росту волос в подмышечных впадинах и на лобке, а также развитию клитора и больших половых губ. Андрогены, подобно гестагенам, обладают анаболическим свойством. Все изложенные выше циклические изменения, происходящие в гипоталамусе, передней доле гипофиза и яичниках принято обозначать как яичниковый цикл. В течение этого цикла осуществляются сложные взаимоотношения между гормонами передней доли гипофиза и периферическими половыми (яичниковыми) гормонами. Наибольшие изменения в секреции гонадотропных и яичниковых гормонов происходят во время созревания фолликула, наступлении овуляции и образования желтого тела. Ко времени наступления овуляции наблюдается наибольшая продукция гонадотропных гормонов (ФСГ и ЛГ). С созреванием фолликула, овуляцией и с образованием желтого тела связана продукция эстрогенов. К продукции гестагенов прямое отношение имеет образование и нарастание активности желтого тела. Под влиянием яичниковых стероидных гормонов изменяется базальная температура; при нормальном менструальном цикле отмечается ее двухфазность. В течение первой фазы (до овуляции) температура несколько десятых долей градуса ниже 37 °С. В течение второй фазы цикла (после овуляции) температура поднимается на несколько десятых градуса выше 37°С. Перед началом очередной менструации и в процессе ее базальная температура вновь падает ниже 37°С. Матка - полый гладкомышечный орган, имеет тело (corpus), перешеек (isthmus) и шейку (cervix uteri). Расположена в пределах малого таза, тело ее отклонено кпереди относительно оси таза - anteversio uteri; нормальный перегиб между телом и шейкой матки с образованием тупого угла, открытого кпереди - anteflexio uteri anteversio uteri; anteflexio uteri. Стенка матки состоит из трех слоев: наружного серозного, (perimetrium); среднего мышечного (myometrium) и внутреннего слизистого (endometrium). Различают три маточных зева: наружный, обращенный в просвет влагалища, и два внутренних - анатомический и гистологический. Полость матки и соответственно ее тело ограничены снизу гистологическим внутренним зевом. На 7-10 мм ниже него находится анатомический внутренний зев. Участок матки, расположенный между двумя указанными образованиями, называется перешейком, или истмической частью матки. Во время беременности (при сроках 8-16 нед.) в связи с ростом плодного яйца происходит «развертывание» просвета перешейка матки до уровня анатомического внутреннего зева; при этом область гистологического внутреннего зева отходит в стороны и бывший перешеек сливается со стенкой тела матки, образуя вместе с ней единое плодовместилище. Таким образом, во время беременности граница между телом и шейкой матки формируется на уровне нижней части бывшего перешейка. Именно поэтому указанный отдел матки и получил название анатомического внутреннего зева (анатомическая граница между телом и шейкой матки). Гистологический внутренний зев получил свое название потому, что слизистая оболочка перешейка, расположенная выше анатомического внутреннего зева, имеет почти такое же гистологическое строение, как и слизистая оболочка тела матки. Наибольшие анатомо-функциональные изменения во время беременности обнаруживаются в матке. Достаточно отметить, что к концу беременности (перед родами) масса матки увеличивается более чем в 20 раз, а объем ее полости возрастает в 500 раз! Матка является основным органом-мишенью, на который воздействуют яичниковые половые гормоны. В связи с процессом репродукции матка последовательно выполняет три основные функции: менструальную, необходимую для подготовки органа и особенно слизистой оболочки к беременности; функцию плодовместилища для обеспечения оптимальных условий развития плода и плодоизгоняющую функцию в процессе родов. Изменения в строении и функции матки и, особенно эндометрия, наступающие под воздействием яичниковых половых гормонов, описываются под названием маточного цикла. В течение маточного цикла наблюдается последовательная смена четырех фаз циклических изменений в эндометрии: 1) пролиферации; 2) секреции; 3) десквамации (менструации); 4) регенерации. Первые две фазы рассматриваются как основные, поэтому нормальный менструальный цикл принято называть двухфазным. Известной границей между указанными двумя основными фазами цикла является овуляция. Первая основная фаза пролиферации эндометрия начинается после завершения регенерации слизистой оболочки, отторгнувшейся во время предшествующей менструации. Начало фазы связано с возрастающим воздействием на слизистую оболочку матки эстрогенов, продуцируемых зреющим фолликулом. В регенерации участвует функциональный (поверхностный) слой эндометрия, который возникает из донышек желез и стромы базальной части слизистой оболочки. В начале фазы пролиферации железы эндометрия узкие и ровные. По мере нарастания пролиферации железы увеличиваются в размерах и начинают слегка извиваться. Максимально выраженная пролиферация эндометрия происходит к моменту полного созревания фолликула и овуляции (к 12-14 дням 28-дневного цикла). Толщина слизистой оболочки матки к этому времени достигает 3-4 мм. На этом фаза пролиферации заканчивается. В фазе секрециижелезы эндометрия все больше извиваются и заполняются секретом, в этом момент преобладает влияние гестагенов яичника на эндометрий. По окончании этой стадии слизистая оболочка матки оказывается полностью подготовленной к восприятию оплодотворенной яйцеклетки. Если после овуляции не происходит наступление беременности, то желтое тело претерпевает обратное развитие, что приводит к резкому падению в крови содержания эстрогенов и прогестерона, вследствие чего в эндометрии появляются очаги некроза и кровоизлияний. После этого функциональный слой слизистой оболочки матки отторгается и начинается очередная менструация, что в маточном цикле представлено фазой десквамации,продолжающейся в среднем около 3-4 дней.По окончании менструации наступает заключительная фаза маточного цикла - регенерации эндометрия,продолжающаяся 2-3 дня. Наряду с фазовыми изменениями в структуре эндометрия циклические процессы происходят также в шейке матки и слизистой оболочке влагалища. В шейке матки: выраженное зияние наружного зева за счет изменения физических и химических свойств слизи, происходит увеличение количества, прозрачности и растяжимости (симптом «зрачка» свидетельствует о высокой продукции эстрогенов яичниками), наблюдаются выраженные процессы пролиферации слизистой оболочки шеечного канала, снижение проницаемости стенок сосудов для форменных элементов крови. Описанные изменения шейки матки и свойств шеечной слизи имеют большое биологическое значение, так как облегчают попадание сперматозоидов через шеечный канал в полость матки, а оттуда в маточные трубы. После наступления овуляции и образования желтого тела все указанные выше изменения в шейке матки и в шеечной слизи быстро претерпевают обратное развитие: зияние наружного зева шейки матки исчезает, количество слизи в шеечном канале уменьшается, она становится густой, мутной (малопрозрачной) и ее растяжимость понижается. В регуляции менструальной функции большое значение имеет осуществление принципа так называемой обратной связи между гипоталамусом, передней долей гипофиза и яичниками. Принято рассматривать два типа обратной связи: негативную и позитивную. При негативном типе обратной связи продукция центральных нейрогормонов (рилизинг-факторов) и гонадотропинов аденогипофиза подавляется гормонами яичников, вырабатываемыми в больших количествах. При позитивном типе обратной связивыработка рилизинг-факторов в гипоталамусе и гонадотропинов в гипофизе стимулируется низким содержанием в крови яичниковых гормонов. Осуществление принципа негативной и позитивной обратной связи лежит в основе саморегуляции функции системы гипоталамус - гипофиз - яичники. В настоящее время установлено, что функция половых органов женщины связана не только с воздействием половых гормонов, но и с влиянием ряда других биологически активных соединений. Простагландины(гидроксилированные жирные кислоты, обнаруживаются практически во всех тканях и жидкостях организма) принимают активное участие в регуляции репродуктивной функции человека, начиная с зачатия и кончая родовым актом: начало менструального кровотечения (фаза десквамации) обусловлено сокращением матки, связано с высвобождением простагландинов из эндометрия и их поступлением через кровь в миометрий; стимулируют в середине цикла выделение аденогипофизом ЛГ, без которого, невозможен разрыв фолликула, т.е. наступление овуляции; оказывают ингибирующее влияние на стероидогенез в желтом теле яичника; увеличение содержания простагландинов в матке во второй фазе цикла ведет к обратному развитию желтого тела; участвуют в регуляции сократительной деятельности матки в родах. Биогенные амины (дофамин, серотонин и норадреналин). Дофамин и норадреналин способствуют продукции гонадотропных гормонов (ФСГ и ЛГ) путем воздействия на гипоталамус, стимулируя выделение в нем соответствующих рилизинг-факторов. Серотонин, как правило, угнетает высвобождение гонадотропшюв и тем самым блокирует овуляцию. Кроме того, серотонин стимулирует продукцию гипофизарного гормона пролактина. Важную роль в регуляции менструального цикла играют надпочечники и щитовидная железа. Нарушение функции этих эндокринных желез, как правило, сопровождается изменениями менструальной функции. И так, репродуктивная система представляет собой суперсистему, функциональное состояние которой определяется обратной афферентацией составляющих ее подсистем. Выделяют: I длинную петлю обратной связи между гормонами яичника и ядрами гипоталамуса; между гормонами яичника и гипофизом. II короткую петлю - между передней долей гипофиза и гипоталамусом. III ультракороткую - между рилизинг-гормоном и нейроцитами гипоталамуса. Обратная связь имеет как отрицательный, так и положительный характер. Примером отрицательной связи является усиление синтеза ЛГ передней долей гипофиза в ответ на низкий уровень эстрадиола в раннюю фолликулиновую фазу. Пример положительной обратной связи - выброс ЛГ и ФСГ в ответ на овуляторный максимум содержания эстрадиола в крови. По механизму отрицательной обратной связи увеличивается образование рилизинг-гормона при снижении уровня ЛГ в клетках передней доли гипофиза. Примером ультракороткой отрицательной связи является увеличение секреции рилизинг-гормона при уменьшении его концентрации в нейросекреторных нейронах гипоталамуса. В регуляции функции репродуктивной системы основными являются пульсирующая (цирхоральная) секреция рилизинг-гормона в нейронах гипоталамуса и регуляция выделения ЛГ и ФСГ эстрадиолом по механизму отрицательной и положительной обратной связи. Таким образом, система регуляции репродуктивной системы у человека является многоуровневой. Нарушения на любом уровне или в связях между уровнями могут вести к различным нарушениям в этой системе. |