ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение

Как определить диапазон голоса - ваш вокал

Игровые автоматы с быстрым выводом

Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать. Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими

Целительная привычка

Как самому избавиться от обидчивости

Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам

Тренинг уверенности в себе

Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком"

Натюрморт и его изобразительные возможности

Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д.

Как научиться брать на себя ответственность

Зачем нужны границы в отношениях с детьми?

Световозвращающие элементы на детской одежде

Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия

Как слышать голос Бога

Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ)

Глава 3. Завет мужчины с женщиной

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

V. ПРОТЕОГЛИКАНЫ И ГЛИКОЗАМИНОГЛИКАНЫ

Гликозаминогликаны- линейные отрицательно заряженные гетерополисахариды. РаНbше их называли мукополисахаридами, так как они обнаруживались в слизистых секретах (мукоза) и придавали этим секретам вязкие, смазочные свойства. Эти свойства обусловлены тем, что гликозаминогликаны могут связывать большие количества воды, в результате чего межклеточное вещество приобретает желеобразный характер.

Протеогликаны- высокомолекулярные соединения, состоящие из белка (5-10%) и гликозаминогликанов (90-95%). Они образуют основное вещество межклеточного матрикса соединительной ткани и могут составлять до 30% сухой массы ткани.

Белки в протеогликанах представлены одной полипептидной цепью разной молекулярной массы. Полисахаридные компоненты у разных протеогликанов разные. Протеогликаны отличаются от большой группы белков, которые называют гликопротеинами.Эти белки тоже содержат олигосахаридные цепи разной длины, ковалентно присоединённые к полипептидной основе. Углеводный компонент гликопротеинов гораздо меньше по массе, чем у протеогликанов, и составляет не более 40% от общей массы. Гликопротеины выполняют в организме человека разные функции и присутствуют во всех классах белков - ферментах, гормонах, транспортных, структурных белках и др. Представители гликопротеинов - коллаген и эластин, иммуноглобулины, ангиотензиноген, трансферрин, церулоплазмин, внутренний фактор Касла, тиреотропный гормон.

Благодаря особенностям своей структуры и физико-химическим свойствам, протеогликаны и гликозаминогликаны могут выполнять в организме человека следующие функции:

· они являются структурными компонентами межклеточного матрикса;

· протеогликаны и гликозаминогликаны специфически взаимодействуют с коллагеном, эластином, фибронектином, ламинином и другими белками межклеточного матрикса;

· все протеогликаны и гликозаминогликаны, являясь полианионами, могут присоединять, кроме воды, большие количества катионов (Na₊, K+, Са²⁺) и таким образом участвовать в формировании тургора различных тканей;

· протеогликаны и гликозаминогликаны играют роль молекулярного сита в межклеточном матриксе, они препятствуют распространению патогенных микроорганизмов;

· гиалуроновая кислота и протеогликаны выполняют рессорную функцию в суставных хрящах;

· гепарансульфатсодержащие протеогликаны способствуют созданию фильтрационного барьера в почках;

· кератансульфаты и дерматансульфаты обеспечивают прозрачность роговицы;

· гепарин - антикоагулянт;

· гепарансульфаты - компоненты плазматических мембран клеток, где они могут функционировать как рецепторы и участвовать в клеточной адгезии и межклеточных взаимодействиях. Они также выступают компонентами синаптических и других пузырьков.

Большие протеогликаны

К большим протеогликанам относят белки с большой мол. массой, содержащие свыше 100 цепей гликозаминогликанов. В эту группу входят агрекан, версикан, нейрокан, бревикан и др. Их особенностью является способность связываться с коллагенами, гиалуроновой кислотой и образовывать протеогликановые агрегаты.

В цементе, пульпе зуба, слизистой оболочке, костной ткани и коже присутствует большой хондроитинсульфатсодержащий протеогликан - версикан, мол. масса которого около 1000 кДа. Стержневой белок версикана состоит из аминокислотных последовательностей, содержащих остатки глу-гли-фен. Благодаря большому содержанию сульфата, глута-миновой кислоты и связи с гиалуроновой кислотой версикан в гидратированном состоянии занимает значительное по объёму пространство.

Для матрикса хрящевой ткани характерно присутствие другого большого протеогликана - агрекана

Малые протеогликаны

Малые протеогликаны имеют небольшой коровый белок, к которому присоединены 1 или 2 цепи гликозаминогликанов. Среди малых протеогликанов различают протеогликаны, богатые лейцином, протеогликаны, ассоциированные с клетками, и протеогликаны базальных мембран.

Протеогликаны, богатые лейцином.

Особенностью малых протеогликанов этого семейства является наличие 9-12 доменов, богатых лейцином в С-концевой области корового белка. Эти домены обладают свойством связывать коллаген. N-концевая область высоко вариабельна в своей аминокислотной последовательности, которая связана с гликозаминогликанами. Домены N-концевой области участвуют во взаимодействиях белков друг с другом и клетками.

Белки этого семейства представлены декорином, бигликаном, фибромодулином, люмиканом, остеоадерином, остеоглицином, окулогликаном, оптицином, аспорином.

Малые протеогликаны - фибромодулин, люмикан и остеоадерин в N-концевой области содержат цепикератансульфата, которые присоединяются к аспарагину, а также сульфатированные остатки тирозина.

Фибромодулин - протеогликан с мол. массой около 40 кДа. Показано, что фибромодулин присоединяется к фибриллам коллагена II типа и ограничивает их диаметр.

Люмикан по своему строению очень сходен с фибромодулином. Присутствует в межклеточном матриксе мышечной и хрящевой тканей, лёгких, тонкой кишки, роговой оболочки глаза. Предполагается его участие в регуляции образования сетчатой коллагеновой структуры.

Остеоадерин - белок с мол. массой 49,1 кДа. Особенностью этого белка является присутствие четырёх сульфатированных остатков тирозина, три из которых располагаются в N-концевой области. В С- концевой области присутствует большое количество отрицательно заряженных аминокислот. Молекула остеоадерина синтезируется зрелыми остеобластами, а также одонтобластами. Он определяется в амелобластическом слое на стадии созревания эмали и участвует в процессах минерализации.

Декорин и бигликан сходны по размерам и структуре, но их синтез находится под контролем различных генов. Мол. масса декорина около 130 кДа, а бигликана - около 270 кДа. Их коровые белки содержат своеобразную 24-аминокислотную последовательность, богатую лейцином, которая тандемно повторяется 10 раз в декорине и 12 раз в бигликане. Бигликан содержит серин в положениях 5 и 11, а декорин в положении 4, что позволяет бигликану присоединять 2 полисахаридные цепи, а декорину - только одну (рис. 1.17). У этих протеогликанов полисахаридные цепи представлены дерматансульфатом. Декорин и бигликан участвуют в межклеточных взаимодействиях, которые могут облегчаться (3-структурой в коровом белке. Показано, что декорин и, вероятно, бигликан взаимодействуют с β-трансформирующим фактором роста (ТФР-(3).

Локализация декорина совпадает с расположением коллагена. Если назначение бигликана неизвестно, то декорин участвует в связывании с коллагенами I и II типов, а также ингибирует фибринолиз. Кроме того, бигликан и декорин обеспечивают взаимодействия между клетками, эластином и адгезивными белками - фибронектином и ламинином.