ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Розділ 1. БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ.

1.У всьому розмаїтті органічного світу можна виділити дві форми - неклітинну і клітинну.

Неклітинні форми органічного світу. До неклітинних належать віруси, які утворюють групу Віра (Vira). Віруси проявляють життєдіяльність тільки у стадії внутрішньоклітинного паразитизму. Дуже малі розміри дозволяють їм легко проходити крізь будь-які фільтри, у тому числі каолінові, з найдрібнішими порами, тому спочатку їх називали фільтрівними вірусами. Існування вірусів було доведено в 1892 р. російським ботаніком Д. І. Івановським (1864-1920), але побачили їх багато пізніше. Більшість вірусів субмікроскопічних розмірів, тому для вивчення їхньої будови користуються електронним мікроскопом. Найдрібніші віруси - наприклад, збудник ящуру - ненабагато перевищують розміри молекули яєчного білка, проте зустрічаються і такі віруси (збудник віспи), які можна бачити у світловий мікроскоп.

Зрілі частинки вірусів - віріони, або віроспори, складаються з білкової оболонки і нуклеокапсиду, в якому зосереджений генетичний матеріал - нуклеїнова кислота. Одні віруси містять дезоксирибонуклеїнову кислоту (ДНК), інші - рибонуклеїнову (РНК). На стадії віроспори ніяких проявів життя не спостерігається. Тому немає єдиної думки, чи можна віруси на цій стадії вважати живими. Деякі віруси можуть утворювати кристали подібно до неживих речовин, проте, коли вони проникають у клітини чутливих до них організмів, то виявляють всі ознаки живого. Таким чином, у формі вірусів проявляється ніби "перехідний міст", що зв'язує в єдине ціле світ організмів і неживі органічні речовини. Вірус являє собою діалектичну єдність живого і неживого: поза клітиною це речовина, у клітині це істота, тобто він одночасно і нежива речовина, і жива істота. Віроспора - лише одна із стадій існування вірусу. У житті вірусів можна виділити такі етапи: прикріплення вірусу до клітини, вторгнення в неї, латентну стадію, утворення нового покоління вірусів, вихід віроспор. У період латентної стадії вірус ніби зникає. Його не вдається побачити або виділити з клітини, але в цей період вся клітина синтезує необхідні для вірусу білки і нуклеїнові кислоти, в результаті чого утворюється нове покоління віроспор.

Описано сотні вірусів, які викликають захворювання у рослин, тварин і людини. До вірусних хвороб людини відносять сказ, віспу, тайговий енцефаліт, грип, епідемічний паротит, кір, СНІД та ін.

Віруси, які пристосувалися до паразитування у клітині бактерій, називаються фагами. За своєю будовою фаги складніші від вірусів, що паразитують у клітинах рослин і тварин. Багато фагів мають пуголовкоподібну форму, складаються з головки і хвоста. Внутрішній вміст фага - це переважно ДНК, а білковий компонент зосереджений в основному у так званій оболонці. Фаги проникаючи у певні види бактерій, розмножуються і викликають розчинення (лізис) бактеріальної клітини.

Іноді проникання фагів у клітину не супроводжується лізисом бактерії, а ДНК фага включається у спадкові структури бактерії і передається її нащадкам. Це може продовжуватися впродовж багатьох поколінь бактеріальної клітини, яка сприйняла фаг. Такі бактерії називають лізогенними. Під впливом зовнішніх факторів, особливо іонізуючого випромінювання, фаг у лізогенних бактеріях починає проявляти себе, і бактерії зазнають лізису, їх використовують для вивчення явищ спадковості на мо- пекулярному рівні.

Походження вірусів не з'ясоване. Одні вважають їх первинно примітивними організмами, які є основою життя. Інші схиляються до думки, що віруси походять від організмів, які мали більш високий ступінь організації, але дуже спростилися у зв'язку з паразитичним способом життя. Очевидно, у їхній еволюції мала місце загальна дегенерація, що призвела до біологічного прогресу. Нарешті, існує і третя точка зору: віруси - група генів або фрагментів інших клітинних структур, які набули автономності.

Клітинні форми життя. Основну масу живих істот складають організми, які мають клітинну будову. У процесі еволюції органічного світу клітина набула властивостей елементарної системи, в якій можливий прояв усіх закономірностей, що характеризують життя.

Клітинні організми поділяють на дві категорії: ті, що не мають типового ядра - доядерні, або прокаріоти (Ргосагуоіа), та ті, які мають ядро - ядерні, або еукаріоти (Бисагуоіа). До прокаріотів належать бактерії та синьозелені водорості, до еукаріотів - більшість рослин, гриби і тварини. Встановлено, що різниця між одноклітинними прокаріотами й еукаріотами більш суттєва, ніж між одноклітинними еукаріотами та вищими рослинами і тваринами.

Прокаріоти - доядерні організми, які не мають типового ядра, оточеного ядерною оболонкою. Генетичний матеріал представлений генофором - ниткою ДНК, яка утворює кільце. Ця нитка не набула ще складної будови, що характерно для хромосом, у ній немає білків-гістонів. Поділ клітини простий, але йому передує процес реплікації. У клітині прокаріотів відсутні мітохондрії, центріолі, пластиди, розвинена система мембран.

Із організмів, що мають клітинну будову, найбільш примітивні мікоплазми. Це подібні до бактерій організми, що ведуть паразитичний або сапрофітний спосіб життя. За розмірами мікоплазми наближаються до вірусів. На відміну від вірусів, у яких процеси життєдіяльності відбуваються тільки після проникнення у клітину, мікоплазми здатні жити, як і інші організми, що мають клітинну будову. Ці бактеріоподібні організми можуть рости і розмножуватися на синтетичному середовищі, їхня клітина побудована з порівняно невеликої кількості молекул (близько 1200), але має повний набір макромолекул, що характерні для будь-яких клітин (білки, ДНК, РНК) і містить близько 300 різних ферментів.

За деякими ознаками клітини мікоплазми стоять ближче до клітин тварин, ніж до рослин. Вони не мають твердої оболонки, оточені гнучкою мембраною, склад ліпідів близький до тваринної клітини.

Бактерії та синьозелені водорості об'єднані в підцарство Дроб'янки. Клітина типових дроб'янок вкрита оболонкою із целюлози. Дроб'ян- ки відіграють суттєву роль у кругообігу речовин у природі: синьозелені водорості - як синтетики органічної речовини, бактерії - як мінералізатори її. Багато бактерій мають медичне і ветеринарне значення як збудники хвороб.

Еукаріоти - ядерні організми, які мають ядро, оточене ядерною мембраною. Генетичний матеріал зосереджений переважно у хромосомах, які складаються з ниток ДНК та білкових молекул. Діляться ці клітини мітотично. Є центріолі, мітохондрії, пластиди. Серед еукаріотів є як одноклітинні, так і багатоклітинні організми.

Жива клітина - це впорядкована система, для якої є характерним отримувати ззовні, перетворювати і частково виділяти різні хімічні сполуки. Отже, клітини - це відкриті системи; робота їх відбувається за принципом саморегуляції, яка генетично запрограмована. Збереження генетичної інформації та її наступна реалізація в довгій низці поколінь здійснюється системою нуклеїнових кислот. У цілому це забезпечує фундаментальну властивість життя - історичну неперервність біологічних процесів.

Основні властивості життя

До складу живих організмів на атомному рівні входять ті самі хімічні елементи, що й до неживої матерії. Однак на молекулярному рівні виникають відмінності що відмежовують живе від неживого. Живі організми мають властиві лише їм системи хімічних зв'язків, взаємодій між молекулами: ковалентні, іонні, водні зв'язки, гідрофобні взаємодії. Молекули живих організмів здатні утворювати полімерні комплекси. Здатність утворювати ці комплекси, їх наступні перетворення, а також зруйнування, забезпечує найважливішу властивість живої системи - обмін речовин, зміст якого складають синхронізовані процеси асиміляції (процеси синтезу, анаболізм) і дисиміляції (процеси розпаду, катаболізм). Під час асиміляції створюються або оновлюються різні морфологічні структури, процес відбувається з поглинанням енергії й називається пластичним обміном. Під час дисиміляції відбувається розщеплення складних хімічних сполук до відносно простих, що супроводжується виділенням енергії. Цей процес називають енергетичним обміном. Пластичний та енергетичний обміни тісно пов'язані, складають єдиний метаболічний цикл, який відбувається у клітині.

Отримані ззовні речовини в процесі пластичного обміну організми перетворюють у власні, які замінюють старі елементи й одночасно видаляють у зовнішнє середовище сполуки, які утворилися в процесі дисиміляції, а також речовини, не використані організмом. Тому живий організм є відкритою системою - відбувається неперервна взаємодія з довкіллям, під час якої здійснюється обмін із середовищем енергією, матерією (речовиною) та інформацією.

Здатність протистояти наростанню ентропії. Небіологічні системи здатні виконувати роботу за рахунок теплової енергії. Живі системи функціонують в ізотермічному режимі, а тому для здійснення процесів життєдіяльності використовують хімічну енергію і підпорядковуються законам термодинаміки. Аутотрофні організми використовують енергію сонячного світла або розщеплення хімічних сполук (залізо та сіркобактерії). Гетеротрофні організми отримують енергію в результаті поєднання метаболізму з процесом розпаду складних органічних молекул, які надходять ззовні.

Згідно з першим законом термодинаміки, внутрішня енергія разом з її оточенням залишається сталою. За будь-яких змін системи внутрішня енергія не витрачається і не набувається. Ця енергія може переходити від однієї частини до іншої або перетворюватися з однієї форми в іншу.

За другим законом термодинаміки, ентропія при самовільних процесах зростає. Ентропія є мірою невпорядкованості, хаотичності системи і досягає максимального значення, коли система переходить до стану справжньої рівноваги.

У живих системах постійно відбуваються біохімічні реакції, що супроводжується виділенням тепла. Такі процеси проходять за участю ферментів самовільно і характеризуються зменшенням вільної енергії. Енергетичні процеси в клітині здійснюються впорядковано, а не хаотично. За таких умов не може бути справжньої, сталої рівноваги. Тому клітини як живі організми здатні протистояти зростанню ентропії. Високовпорядковані системи (живі організми) легко руйнуються; якщо на підтримання їх відносної сталості не витрачається енергія, вони набувають невпорядкованості (ентропії).

Самооновлення. В основі самооновлення лежать реакції синтезу, тобто утворення нових молекул і структур на основі інформації, закладеної в послідовності нуклеотидів ДНК.

Саморегуляція. Саморегуляція, або ауторегуляція - це здатність організмів підтримувати відносну сталість хімічного складу та перебігу фізіологічних процесів - гомеостаз. Саморегуляція відбувається за участі нервової, імунної та ендокринної систем. Сигналами для корекції гомеостазу є надлишок або нестача тих чи інших речовин, виведення системи з рівноваги тощо.

Важливим проявом життя є подразливість - здатність живих організмів реагувати на певні впливи довкілля. Характер подразників, а, отже, й адекватні реакції-відповіді організмів на них різноманітні. Вони мають свої особливості у представників тваринного і рослинного світу. Поширеною формою прояву подразливості є рухи - активні чи пасивні. У світі тварин рухи виявляються у вигляді таксисів. Це певне позитивне чи негативне переміщення відносно подразника (фототаксис, термотаксис, хемотаксис). Рослинам притаманні тропізми, настії, нутації. Рухи віддзеркалюють різні шляхи еволюційних перебудов і адаптацій організмів до середовища існування.

Однією з обов'язкових властивостей життя є здатність до самовідтворення (розмноження). У процесі розмноження організми дають потомство, тобто виникають організми, схожі з батьківськими формами. Таким чином забезпечується спадкоємність між батьками і нащадками. У сучасних умовах організми можуть виникати тільки з матеріальних форм (клітин) шляхом розмноження.

Самовідтворення відбувається на всіх рівнях організації живої матерії. Завдяки репродукції не тільки цілі організми, але і клітини після поділу схожі на своїх попередників.

Самовідтворення забезпечується ДНК. Крім ДНК, жодна інша структура клітини, зокрема і всі білки, такою властивістю не наділена. Здатність молекул ДНК до саморепродукції має винятковий зв'язок з процесом поділу клітин і розмноженням організмів.

Розмноження є необхідною умовою існування будь-якого виду рослин і тварин.

Життєвим віддзеркаленням космічних процесів є еволюційно сформована біологічна ритмічність - універсальна особливість життя. Біоритми - це кількісні й якісні зміни біологічних процесів, які відбуваються на різних рівнях організації. їх виникнення зумовлено планетарними взаємодіями, обертанням Землі навколо своєї осі й навколо Сонця. Найпоширенішим є цир- кадіанний (білядобовий) хроноритм, що випливає з фотоперіоду- зміни довжини дня і ночі. Рослинний і тваринний світ реагує на фотоперіод фотоперіодизмом - складним комплексом змін життєдіяльності. Фотоперіодизм є суттєвим компонентом таких елементів вищої нервової діяльності, як інстинкти.

Ошажвішш і мінливість. Молекули ДНК мають виняткову стійкість. З цією властивістю ДНК пов'язана її участь в явищі спадковості - процесі відтворення організмами в ряду наступних поколінь схожих ознак і властивостей.

Спадковість - це здатність організму передавати свої ознаки, властивості й особливості розвитку від покоління до покоління. При розмноженні ознаки і властивості передаються досить стійко. Проте існують і деякі відмінності. Спадковість - це не просто відтворення, копіювання. Вона завжди супроводжується мінливістю. При розмноженні організмів виникають нові властивості, це явище отримало назву мінливість.

Мінливість - це здатність організмів набувати нових ознак і властивостей. При цьому виникає різноманітність, поява нових форм життя, нових видів організмів.

Спадковість і мінливість - невід'ємні явища живої матерії. Вони проявляються в процесі розмноження організмів.

Ріст і розвиток. Ріст зв'язаний з обміном речовин. Якщо переважає анаболізм - відбувається ріст живої системи.

Ріст здійснюється на будь-яких рівнях біологічної організації: ріст клітин, ріст органів, ріст організмів, ріст популяцій тощо. Ріст супроводжується збільшенням маси органа, організму або зростанням числа особин у популяції тощо.

Властивістю живої матерії є здатність до розвитку - незворотної закономірної зміни біологічної системи. В результаті розвитку зазнає змін склад або структура системи, формується нова якість. Роз виток складових організму носить назву онтогенез, або індивідуальний розвиток. Розвиток живої природи (еволюція) з утворенням нових видів, прогресивним ускладненням форм життя носить назву філогенез, або історичний розвиток.

Дискретність і цілісність. Дискретність (від лат. йїнсггШн - переривчастість, розділення) означає, що біологічна система (популяція, організм, орган, клітина) складається з відособлених або обмежених у просторі складових (види, особини, тканини, органели). Проте кожна з частин тісно пов'язана з іншою, вони взаємодіють між собою, утворюють структурно-функціональну єдність, структур ну впорядкованість щодо виконуваної функції.

Дискретність забезпечує сталість перебігу біологічних процесів у часі і просторі. Взаємодія складовіи біологічної системи відбувається не ізольовано, а перебуває у зв'язку з оточуючим середовищем, вона відповідно реагує на стимули, які надходять зовні.

За таких умов біологічна система розглядається як цілісна система. Її складові утворюють цілісність, єдине ціле. Про це свідчать однотипність реакцій різних видів на дію подразника, взаємопе- реходи біохімічних реакцій, тотожність фізіологічних функцій тощо.

Життя багатолике. Всі його властивості об'єднує єдиний процес розвитку, який охоплює неживу природу, живу речовину і людське суспільство.

2.Жива природа є складно організованою системою складових, об'єднаних загальною стратегією життя. Внаслідок цього в науці сформувалася уява про рівні організації живої матерії. Рівень організації визначається за двома принципами - часовим і територіальним. Це пов'язано з тим, що різноманітні біологічні процеси потребують специфічних умов, тому здійснюються в певних межах, відрізняються за швидкістю перебігу. При об'єднанні територіального і часового параметрів формується той чи інший рівень організації у вигляді порівняно однорідного біологічного комплексу. Він характеризується двома основними показниками: елементарною структурною одиницею й елементарним біологічним явищем. Виділяють такі рівні живої матерії:

Молекулярно-генетичний рівень. Елементарні структури - коди спадкової інформації, тобто послідовності триплетів нуклеотидів молекули ДНК. Елементарні явища - відтворення цих кодів за принципом матричного синтезу або конваріантної редуплікації (подвоєння) молекули ДНК. Механізм редуплікації зумовлює копіювання генів. Це дозволяє передавати генетичну інформацію в низці поколінь клітин і забезпечує механізми спадковості. Випадки помилок синтезу змінюють кодони, що одразу ж відтворюється в молекулах-копіях. Редуплікація стає конваріантною, тобто такою, що призводить до змін (явище генних мутацій).

Перенесення інформації в оформлену структуру- білкову молекулу - забезпечується набором спеціалізованих внутрішньоклітинних - органел - у процесі біосинтезу білка.

Екологічні проблеми рівня: ріст мутагенних впливів і збільшення частки мутацій у генофондах.

Клітинний рівень. Елементарні структури - клітини. Елементарні явища - життєві цикли клітин. Клітина перетворює речовини й енергію, що надходять до організму, у форму, придатну для використання організмом, і таким чином забезпечує процеси життєдіяльності. Кожна клітина відносно автономна, самостійна функціонуюча одиниця. У складі цілісного організму клітини об'єднуються у тканини і системи органів. Між ними налагоджена система фізіолого-біохімічних і структурно- функціональних зв'язків, яка є характерною для тканин даного організму.

Екологічні проблеми рівня: ріст клітинної патології внаслідок забруднення середовища, порушення відтворення клітин.

Організмовий рівень. Елементарні структури - організми та системи органів, з яких вони складаються. Елементарні явища - комплекс фізіологічних процесів, що забезпечують життєдіяльність. На даному рівні здійснюється механізм адаптації і формується певна поведінка живих істот у конкретних умовах середовища. Спадкова інформація, закодована в генотипі, реалізується певними фенотипни- ми проявами. Керуюча система - генотип.

Екологічні проблеми рівня: зниження адаптаційних можливостей організмів, розвиток граничних станів у людини (стан між здоров'ям і хворобою).

Популяційно-видовий рівень. Елементарні структури - популяції. Елементарні явища - видоутворення на підставі природного добору. Популяція - основна одиниця еволюції. Найважливіший еволюційно-генетичний показник популяції - її генофонд. Це керуюча підсистема рівня. Генофонд визначає еволюційні перспективи та екологічну пластичність популяцій. Є низка чинників, що викликають зміну генофонду популяцій: мутації, комбінативна мінливість, популяційні хвилі, ізоляція. Реалізація змін відбувається шляхом природного добору.

Екологічні проблеми рівня: погіршення екологічних показників популяції (чисельність, щільність, віковий склад тощо).

Біосферно-біогеоценотичний рівень. Елементарні структури - біогеоценози. Елементарні явища-динамічний взаємозв'язок біогеоценозів у масштабах біосфери. Керуюча підсистема - генопласт (термін увів український академік М. О. Голубець). Це сукупність генофондів і генотипів адаптованих одна до одної популяцій в оточуючому їх середовищі. Весь комплекс біогеоценозів утворює живу оболонку Землі - біосферу. Між біогеоценозами відбувається не тільки матеріально-енергетичний обмін, але й постійна конкурентна боротьба, що надає біосфері в цілому великої динамічності. Вся біогеохімічна робота біосфери забезпечується її біо- геоценозним комплексом.

Екологічні проблеми рівня: збільшення кількості антропоценозів та їх глобальне поширення, забруднення середовища, руйнування озонового екрану Землі.

Біологічні рівні організації живої природи взаємно пов'язані між собою за принципом біологічної ієрархії. Система нижчого рівня обов'язково включається до рівня вищого ґатунку.

Ідея біологічних рівнів, з одного боку, поділяє живу природу на окремі складові - дискретні одиниці, а з іншого - пояснює її цілісність як системи взаємопов'язаних частин, починаючи від органічних макромолекул і закінчуючи живою оболонкою Землі - біосферою.

3.Клітина - найпростіша біологічна система, здатна до самовідновлення, самовідтворення та розвитку. Це динамічно стійка відкрита система, яка складається з багатьох взаємопов'язаних елементів, функціонування яких не тільки визначає життєдіяльність клітини, але має значення для організму як цілого. Клітина забезпечує свою цілісність і самовідтворення за рахунок речовин і енергії, які отримує ззовні. Клітина є основою будови прокаріотів, одноклітинних, грибів, рослин і тварин. Стосовно прокаріотів і найпростіших поняття "клітина" й "організм" збігаються. їх називають одноклітинними. Одноклітинними є також деякі види водоростей і грибів. Більшість рослин і тварин складаються з багатьох клітин, вони називаються багатоклітинними. У багатоклітинних організмів клітини утворюють тканини, що входять до складу органів. Життєдіяльність клітин у багатоклітинних підпорядкована координуючому впливу цілісного організму. Координація у тварин здійснюється нервовою й ендокринною системами, а в рослин - безпосереднім цитоплазматичним зв'язком між клітинами та циркулюючими речовинами (фітогормонами).

Усі живі істоти, що розмножуються статевим шляхом, починають існувати з моменту злиття двох високоспеціалізованих клітин - сперматозоїда і яйцеклітини. Запліднена яйцеклітина є материнською для всіх інших клітин людського тіла. Тіло дорослої людини складається більш ніж із 100 трильйонів клітин. Більшість цих клітин - високоспеціалізовані, мають різну структуру, щоб виконувати певні функції. Але незалежно від цього кожна клітина повинна бути здатна до розмноження, синтезу необхідних макромолекул, забезпечувати себе енергією, реагувати на несприятливі впливи, взаємодіяти з іншими клітинами і т.д. Спільність багатьох функцій зумовлює схожість будови більше ніж 200 різних типів клітин людського тіла, проте клітини кожного типу виконують тільки їм властиві функції.

У залежності від складу й ступеня упорядкованості, комплекси органічних молекул здатні виконувати певні функції, спрямовані в першу чергу на підтримку високої структурної організації організму.

4.У клітині постійно здійснюється потік речовин і енергії. Суть потоку речовин полягає в безперервному надходженні у клітину органічних і неорганічних сполук і виведенні кінцевих продуктів метаболізму. Потік енергії - це сукупність реакцій розщеплення органічних речовин з вивільненням енергії хімічних зв'язків, яка акумулюється в макроергічних зв'язках АТФ і використовується в подальшому клітиною.

Енергетичний обмін відбувається в декілька етапів: підготовчий, безкисневий і кисневий.

На підготовчому етапі за допомогою травних ферментів великі органічні молекули розщеплюються на мономери: білки - до амінокислот, жири - до гліцерину та жирних кислот, полісахариди - до моносахаридів, нуклеїнові кислоти - до нуклеотидів. Енергія, яка при цьому вивільняється, розсіюється у вигляді тепла.

Безкисневий (анаеробний) етап енергетичного обміну відбувається у клітинах. На даному етапі молекули глюкози розщеплюються шляхом гліколізу на дві молекули піровиноградної (С₃Н₄О₃) або (особливо у м'язових клітинах) молочної кислоти (С₃Н₆О₃). Сумарне рівняння гліколізу має такий вигляд:

Під час гліколізу виділяється близько 200 кДж енергії. Частина її (близько 80 кДж) витрачається на синтез двох молекул АТФ, а решта (приблизно 120 кДж) - розсіюється у вигляді тепла. Незважаючи на низьку ефективність, гліколіз має надзвичайно велике фізіологічне значення. Завдяки йому організм може отримувати енергію в умовах дефіциту кисню, а його кінцеві продукти (піровиноградна та молочна кислоти) зазнають подальшого ферментативного перетворення в аеробних умовах.

Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну можливий лише в аеробних умовах (за наявності кисню), коли органічні сполуки, що утворилися на безкисневому етапі, окиснюються в клітинах до кінцевих продуктів - СО₂ та Н₂О. Окиснення сполук пов'язане з відщепленням від них водню, який передається за допомогою особливих біологічно активних речовин-переносників до молекулярного кисню, з утворенням молекули води. Цей процес називають тканинним диханням. Він відбувається в мітохондріях і супроводжується виділенням великої кількості енергії та акумуляцією її в макроергічних зв'язках молекул АТФ (окиснювальне фосфорилування). Сумарне рівняння аеробного дихання має такий вигляд:

Таким чином, на кисневому етапі утворюється у вісімнадцять разів більше АТФ, ніж на безкисневому.

Універсальною речовиною, яка накопичує енергію в процесі енергетичного обміну, є аденозинтрифосфорна кислота (АТФ). Молекула АТФ - це нуклеотид, який складається із залишків азотистої основи (аденіну), вуглеводу (рибози) та трьох залишків фосфорної кислоти.

Якщо під дією ферменту відщеплюється один залишок фосфорної кислоти, АТФ перетворюється на аденозиндифосфат (АДФ) з вивільненням близько 40 кДж енергії. Коли від молекули АТФ відщеплюються два залишки фосфорної кислоти, утворюється аденозинмонофосфат (АМФ), при цьому вивільняється близько 80 кДж енергії. Молекула АМФ також може розщеплюватися.

Отже, під час розщеплення АТФ виділяється велика кількість енергії, яка використовується для синтезу необхідних організму сполук, підтримання певної температури тіла тощо. З іншого боку, частина енергії, що вивільняється, витрачається на синтез АТФ із АДФ чи АМФ і молекул фосфорної кислоти, які зв'язуються макроергічними зв'язками (виникають між залишками фосфорної кислоти в молекулах АДФ або АТФ). Таким чином, молекули АТФ є універсальним хімічним акумулятором енергії у клітинах. Хімічна природа макроергічних зв'язків остаточно ще не з'ясована.

5.Період життєдіяльності клітини, під час якого відбуваються усі процеси обміну та поділу, називається життєвим циклом клітини. Це — тривалість життя клітини від одного поділу до наступного. Клітинний цикл складається з інтерфази та поділу.

Інтерфаза — період між двома поділами клітини. Вона характеризується активними процесами обміну речовин, синтезом білка, РНК, нагромадженням поживних речовин клітиною, ростом і збільшенням об’єму. В середині інтерфази відбувається подвоєння ДНК (реплікація). У результаті кожна хромосома містить 2 молекули ДНК і складається з двох дочірніх хроматид, які з’єднані центромерою і утворюють одну хромосому. Клітина готується до поділу, усі її органели подвоюються. Тривалість інтерфази залежить від типу клітин і в середньому займає 4/5 від усього часу життєвого циклу клітини.

Поділ клітини. Ріст організму здійснюється внаслідок поділу його клітин. Здатність до поділу — найважливіша властивість життєдіяльності клітини. Під час поділу клітина подвоює усі свої структурні компоненти, в результаті виникають дві нові клітини. Найбільш поширеним способом поділу клітини є мітоз — непрямий поділ клітини.

Мітоз — процес утворення двох дочірніх клітин, ідентичних вихідній материнській клітині. Він забезпечує відновлення клітин у процесі їх старіння. Мітоз складається з чотирьох послідовних фаз, що забезпечують рівномірний розподіл генетичної інформації й органел між двома дочірніми клітинами.

У профазі ядерна мембрана зникає, хромосоми максимально спіралізуються, стають добре помітними. Кожна хромосома складається з двох дочірніх хроматид. Центріолі клітинного центру розходяться до полюсів, утворюючи веретено поділу.

У метафазі хромосоми розташовуються в екваторіальній площині, нитки веретена поділу з’єднані з центромерами хромосом.

Анафаза характеризується розходженням дочірніх хроматид кожної хромосоми до полюсів клітини. Біля кожного полюса знаходиться така ж кількість хромосом, яка була у вихідній материнській клітині.

В телофазі відбувається поділ цитоплазми й органел, хромосоми деспіралізуються, з’являються ядро і ядерце. В центрі клітини утворюється перегородка з клітинної мембрани. Так виникають дві нові дочірні клітини, ідентичні вихідній материнській.

Процес поділу ядра називається каріокінезом розподіл вмісту клітини — цитокінезом . Весь процес поділу триває від декількох хвилин до 3 годин, залежно від типу клітин. Мітоз у декілька разів за часом коротший за інтерфазу.

Біологічне значення мітозу полягає в забезпеченні сталої кількості хромосом та ідентичної спадкової інформації у клітин, що утворилися з вихідної материнської.

Іноді зустрічається інший вид поділу клітини — амітоз. Амітоз — прямий поділ ядра без утворення хромосом і веретена поділу. При цьому спадкова інформація розподіляється нерівномірно. Амітоз зустрічається в деяких найпростіших, у клітинах спеціалізованих тканин (хрящі), у клітинах ракових пухлин.

6.Мітоз – основний тип непрямого поділу еукаріотичних клітин, внаслідок якого утворюються дві дочірні клітини, які містять ту ж кількість хромосом (диплоїдний набір, 2n), що і материнська клітина.

Сукупність процесів, які відбуваються в соматичній клітині від одного поділу до наступного, і процесів самого поділу, який завершується утворенням двох клітин нової генерації, називають мітотичним циклом.

Його тривалість складає 2 год у дріжджів, 30-40 год. у корінцях бобів. Розрізняють чотири періоди цього циклу: інтерфаза, яка включає 3 періоди (пресинтетичний або постмітотичний G₁, синтетичний S, постсинтетичний або премітотичний G₂) і мітоз. Тривалість інтерфази становить 9/10 тривалості всього мітотичного циклу.

Пресинтетичний період G₁ іде безпосередньо за поділом. В цей час ще не відбувається синтез ДНК, але нагромаджується РНК і білок, які необхідні для утворення клітинних структур, зростає об’єм і маса клітин. Це найтриваліша фаза у клітинах, які готуються до поділу, вона триває від 10 год. до кількох діб.

Дослідження показали, що хромосоми в інтерфазному ядрі розміщені дуже впорядковано. Інтерфазне ядро має вигляд порожнистої кулі, вистеленої зсередини хромосомами. Одна з ділянок поверхні має вигляд круглої незабарвленої плями. В ній відсутній хроматин, тому вона дістала назву ахроматинового полюсу. На стадії профази навколо ахроматинового полюса локалізуються центромерні ділянки хромосом, які, з’єднавшись між собою, утворюють єдину кільцеву структуру, яку назвали центромерним кільцем.

Синтетичний період S характеризується синтезом ДНК і редуплікацією хромосомних структур, таким чином до кінця періоду вміст ДНК подвоюється (із 2С до 4С). Синтез РНК і білку продовжується. Тривалість цієї фази 6-10 годин.

У наступному, постсинтетичному періоді – G₂, ДНК вже не синтезується, але відбувається нагромадження енергії, триває синтез РНК і білків, переважно ядерних. Ця фаза триває 3-4 години.

Мітоз

У 1874 І. Д. Чистяков описав ряд стадій (фаз) мітозу у спорах плаунів, ще не ясно представляючи собі їхню послідовність. Детальні дослідження з морфології мітозу уперше були виконані Е. Страсбургером на рослинах (1876 — 1879) і В. Флеммінгом на тварин (1882).

Слід зазначити, що в різних групах живих організмів мітоз протікає дещо по-різному.

Однією з ключових ознак у типології мітозу є поведінка ядерної оболонки. Залежно від неї у евкаріотичних організмів спостерігаються три типи мітозу: закритий, напівзакритий і відкритий. Закритий тип мітозу, за якого ядерна оболонка в профазі не розчиняється, характерний для справжніх грибів. Напівзакритий мітоз, при якому на полюсах ядра з’являються перфорації, через які проникають нитки веретена поділу, характерний для плазмодіофоромікотових, лабіринтуломікотових, гіфохітридіоміктових та хітридіомікотових грибів. У судинних рослин і тварин спостерігається відкритий мітоз, за якого ядерна оболонка в кінці профази розчиняється і хромосоми вільно лежать в цитоплазмі.

Ще однією характерною ознакою є тип симетрії мітотичного веретена. У деяких групах найпростіших продукти поділу клітинного центру в анафазі не досягають протилежних сторін ядра, внаслідок чого мікротрубочки веретена поділу розташовуються під кутом, нагадуючи букву V (такий варіант ділення отримав назву плевромітоз). Для ортомітозу характерна біполярна симетрія веретена поділу, а в метафазі спостерігається чітка екваторіальна пластинка. Нарешті, клітинний центр може містити центріолі (наприклад, у тварин) або не містити їх (наприклад, у квіткових рослин). Відповідно, розрізняють також центріолярний і ацентріолярний мітоз.

Передбачають, що мітоз має походження від прямого бінарного ділення прокаріот, і найбільш примітивною формою є закритий плевромітоз.

Для багатоклітинних тварин, багатоклітинних рослин і ряду найпростіших характерний найбільш поширений варіант мітозу – відкритий ортомітоз (ядерна оболонка руйнується, веретено поділу пряме, оскільки продукти поділу клітинного центру розміщені на протилежних полюсах ядра).

Розглянемо етапи цього типу мітозу.

Після інтерфази наступає ділення ядра клітини – мітоз або каріокінез. У процесі мітозу послідовно відбувається п’ять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза, які дуже швидко ідуть одна за одною. Перед поділом клітини її хромосоми набувають вигляд клубка із багатьох тонких слабо спіралізованих ниток. У цей час кожна хромосома складається з двох сполучених (когезованих) сестринських хроматид. Сестринські хроматини з’єднані білками – когезинами, найбільш поширеним із яких є продукт гена Rad 21.

Лише у рослинних клітинах стадії профази передує стадія пре профази. У клітинах рослин, багатих на вакуолі, ядру потрібно зміститися до центру клітини, щоб почався мітоз. Це досягається утворенням фрагмосом, поперечних пластинок у цитоплазмі, які розділяють клітину навпіл у місці майбутнього поділу.

На самому початку профази у тваринних клітинах центріоля ділиться на дві і вони розходяться до полюсів клітини. Одночасно хромосоми спіралізуються, потовщуються і вкорочуються. Сестринські хроматиди дещо відходять одна від одної, залишаючись сполученими лише центромерами. На кінець профази навколо центріолі утворюється промениста фігура. Одночасно утворюється ахроматинова фігура, що складається з тубулінових мікротрубочок, які тягнуться від полюсів клітини (центріолей). Утворюється своєрідна структура, що нагадує веретено з гострими кінцями – астральне веретено. У більшості рослинних клітин центріолей не виявлено, у них утворюється анастральне веретено. Мікро трубочки такого веретена підходять до так званих полярних шапочок, у складі яких спостерігають лише дрібні вакуолі і невизначеної морфології тонкі фібрили. На кінець профази ядерця зникають, ядерна оболонка під дією ферментів лізосом розчиняється, хромосоми виявляються зануреними у цитоплазму. У центрі клітини знаходиться цитоплазма, яка має низьку в’язкість.

У прометафазі хромосоми направляються до екватору клітини, при цьому спостерігаються складні коливальні рухи хромосом між полюсами. Вони зумовлені тим, що спочатку до центромерної ділянки хромосоми – кінетохору прикріплюються нитки веретена поділу, що тягнуться від одного з полюсів клітини, переміщуючи хромосому до цього полюсу. Пізніше до центромери приєднуються нитки веретена поділу від іншого полюса клітини, рівномірно натягуючи її між полюсами.

У метафазіцентромери хромосом розміщені в площині екватора клітини (рис.2). У цей період хромосоми найбільш вкорочені і легко розпізнаються, тому вивчення каріотипу проводять саме на цій стадії. Сестринські хроматиди утримуються разом в ділянці центромери.

В анафазі кожна хромосома розділяється у ділянці центромери на окремі сестринські хроматиди, які після цього стають дочірніми хромосомами. Вони мають вигляд паличок, зігнутих у місці первинної перетяжки (центромери), до якої прикріплені нитки веретена поділу. Нитки веретена скорочуються і одночасно дуже швидко розтягують хромосоми до полюсів клітини.

У телофазі дочірні хромосоми досягають полюсів. Після цього хромосоми деспіралізуються, втрачають чіткі контури, навколо них формуються ядерні оболонки. Ядра стають подібними до ядра вихідної материнської клітини. Відновлюються ядерця. Одночасно відбувається цитокінез, тобто поділ цитоплазми. У тваринних клітинах цитокінез відбувається за рахунок впинання бічних стінок цитоплазматичної мембрани, що відповідає скоротливе кільце із акти нових і міозинових філаментів. У рослинних клітинах із щільною клітинною оболонкою клітинна перегородка (фрагмопласт) починає формуватися із центру клітини за рахунок мембран цитоплазматичних органел.

Біологічне значення мітозу полягає у повній ідентичності генетичної інформації материнської і дочірніх клітин.

7.Досліджуючи властивості нормальних та пухлинних клітин, вчені використовують метод клонування.

Декілька десятиліть тому було встановлено, що соматичні клітини еукаріотів можна розмножувати in vitro, тобто підтримувати у вигляді так званих клітинних культур. Розподіл хромосом при розмноженні клітин культури відбувається мітотичним шляхом. Клітинна лінія утворюється з однієї клітини (і, таким чином, є клоном). У лабораторних умовах рослинні та тваринні клітини частіше за все проходять лише обмежену кількість поділів, а потім гинуть. Виняток становлять ракові клітини. Для клітин прокаріотів характерна гаплоїдність, а для еукаріотів - диплоїдіність. Це обмежує можливості генетичного аналізу, оскільки рецесивні алелі не виявляються у гетерозиготи.

Клоном називають групу генетично ідентичних індивідуумів, отриманих шляхом безстатевого розмноження або один від одного, або від деякого загального предка. Найпростішим прикладом такого клону може бути популяція бактерій, всі клітини якої утворилися внаслідок повторних поділів з однієї батьківської клітини. Всі бактерії у такому клоні успадковують гени цієї батьківської клітини.

У зв'язку з експериментами по пересадженню клітинних ядер відкрилася можливість для клонування тварин чи людини.

Метод клонування використовують також і для ідентифікації генів. Створюють міжвидові гібридні клітини, в яких і визначають розташування генів. Отже, можна дійти висновку, що даний метод принесе багато наукових здобутків на користь людству.

У процесі розмноження відтворюються особини того ж виду. Якщо нове покоління походить від однієї батьківської особини, його називають клоном. Отримання багатьох ідентичних за формою і функціями генетично однакових нащадків однієї клітини або одного організму називають клонуванням.

На початку 70-х років XX ст. розроблені методи клонування бактерій та вищих рослин. Використання в якості клонуючого вектора (переносники ДНК) плазмід або бактеріофага дозволило в промислових умовах отримувати за участі бактерій інсулін людини, який в нормі мікроорганізмами не синтезується. Так були клоновані рекомбінантні ДНК та вперше клонований бактеріальний ген.

При безстатевому розмноженні відбувається клонування - утворення генетично абсолютно ідентичних нащадків. Генетична різноманітність членів одного клону може з'явитися тільки за умов випадкової мутації.

Прикладом отримання одного клону клітин може бути культивування клітин поза організмом. У середовищі, яке містить необхідні поживні речовини, вирощують клітини різних тканин.

Вирощуючи на штучному живильному середовищі клітини кореня моркви, вдалося індукувати процеси клітинного поділу, що призвело до утворення нових рослин моркви. Так було доведено, що ядро зрілої клітини містить всю необхідну інформацію для розвитку нового організму.

Можливість клонування тварин довів професор Гйордон з Оксфордського університету, який вирощував пуголовків і жаб з окремо взятих ядер клітин кишківнику і пересаджених на місце видалених або зруйнованих ядер яйцеклітини. Отже, спеціалізовані клітини вищих рослин і тварин містять всю інформацію, яка необхідна для цілого організму.

У 1997 р. вперше було здійснено клонування тварини з однієї клітини. Так, з окремої клітини вим'я була вирощена вівця Доллі.

Використання техніки клонування перспективне у тваринництві. Від будь-якої тварини, яка має цінні продуктивні властивості, можна отримати численні генетично ідентичні копії з тими ж властивостями.

Важлива галузь застосування клонування - створення і розмноження за малий проміжок часу клонів трансгенних сільськогосподарських тварин (овець, корів, свиней).

Розпочаті досліди з клонування рідкісних та унікальних видів диких тварин, відтворення тих видів, які в неволі не розмножуються (наприклад, гігантський броненосець).

Технологія клонування запроваджується для створення трансгенних тварин - донорів органів для ксенотрансплантації.

Розробляються нові підходи до діагностики та лікування спадкових хвороб людини.

Чи перспективне клонування людини? Наукова інформація вказує, що цей метод не можна вважати абсолютно безпечним для людини. Всі 13 членів Ради Європи і 6 європейських країн підписали перший меморандум, який забороняє клонування людини. Проте науковий прогрес зупинити неможливо.

Культурою клітин, тканин і органів рослин називають вирощування окремих клітин, а також тканин і органів, на штучних поживних середовищах в асептичних умовах (in vitro).

Використання калюсних клітин рослин у біотехнології пов’язане з їх здатністю продукувати при культивуванні in vitro біологічно активні речовини, які утворюються цілими рослинами. Це має важливе значення для медицини, парфумерії, харчової промисловості. Клітини рослин in vitro використовують для отримання алкалоїдів, стероїдів, глікозидів, гормонів, ефірних олій. Перевагами використання рослин in vitro порівняно з вирощуванням рослин традиційними методами для отримання біологічно активних речовин є:

• отримання екологічно чистих продуктів не залежно від клімату та пори року;

• можливість оптимізувати та стандартизувати умови вирощування;

• можливість підвищення продуктивності клітинних ліній за використання методів індукованого мутагенезу та генно-інженерних підходів;

• можливість отримувати біологічно активні речовини з рідких видів рослин та тих, що занесені до Червоної книги.

На сьогодні розроблено технології промислового отримання з використанням культури клітин рослин протипухлинних препаратів типу таксол, кампотецин; антивірусних препаратів; адаптогенних та стимулюючих препаратів; терпеноїдних глікозидів.

Культури рослинних клітин in vitro також можуть бути використані для трансформації попередників для отримання біологічно активних речовин.

8.Нестатеве розмноження. Багато видів рослин тварин (віруси, бактерії, водорості, гриби, найпростіші, губки, кишковопорожнинні та ін.) можуть розмножуватися за допомогою однієї (моноцитогенне) або групи (поліцитогенне) нестатевих клітин. форми моноцитогенного розмноження: 1) поділ клітини надвоє; 2) множинний поділ (шизогонія); 3) спороутворення; 4) брунькування. Форми поліцитогенного розмноження: 1) впорядкований поділ; 2) невпорядкований поділ (фрагментація); 3) поліембріонія; 4) брунькування; 5) утворення бруньок, кореневих бульб, цибулин (у рослин) тощо.

Статеве розмноження. Статеве розмноження властиве як одноклітинним, так і багатоклітинним рослинам і тваринам. Статевий процес - це поєднання в одній клітині генетичного матеріалу різних особин. Він здійснюється у формах кон'югації або копуляції.

Кон'югація - це загальна назва кількох форм статевого процесу, відомих у бактерій, водоростей, грибів деяких найпростіших (інфузорій). Під час кон'югації бактерій за умови тимчасового контакту клітини обмінюються фрагментами своїх молекул ДНК через цитоплазматичний місток.

У інфузорій кон'югація - це статевий процес, під час якого відбувається обмін генетичним матеріалом: одне з гаплоїдних ядер кожної клітини (мігруюче або чоловіче) по цитоплазматичному містку переходить в іншу клітину і там зливається з іншим гаплоїдним ядром (стаціонарним, або жіночим). Після цього о в результаті кількох поділів кожної з цих клітин нормальний ядерний набір відновлюється (венегативне та генеративне ядра). Біологічне значення кон'югації полягає в обміні спадковим матеріалом між особинами, що сприяє комбінативній мінливості (спадкова мінливість підвищується завдяки утворенню нових комбінацій хромосом).

Копуляція - це злиття двох статевих клітин (гамет). Коли зливаються дві однакові за будовою станігтеві клітини. Цей процес називається ізогамією (деякі водорості, найпростіші тощо). Частіше трапляється злиття чоловічої та жіночої гамет, які відрізняються за формою, розмірами та особливостями будови (анізогамія). Якщо жіноча статева клітина (яйцеклітина) велика, нерухома, а чоловіча (сперматозоїд, спермій) значно дрібніша, то така форма анізогамії має назву оогамії (багатоклітинні тварини, вищі рослини, деякі гриби).

Розробляються нові підходи до діагностики та лікування спадкових хвороб людини.

9.Процес формування статевих клітин (гамет) відомий під загальною назвою гаметогенезу. Він характеризується низкою важливих біологічних процесів і відбувається з деякими відмінностями при дозріванні сперматозоонів (сперматогенез) і яйцеклітин (овогенез).

Сперматогенез. Сім'яник складається з безлічі канальців. На поперечному перерізі крізь канадець можна спостерігати кілька шарів клітин. Це послідовні стадії розвитку сперматозоонів.

Рис. 1.85. Сперматогенез у морської свинки. Ділянка поперечного перерізу звивистого канальця сім'яника:

1 - сперматогоній; 2 - первинні сперматоцити; 3 - сперматиди; 4 - новоутворені сперматозоони.

Зовнішній шар (зона розмноження) утворений сперматогоніями — клітинами кулястої форми, з відносно великим ядром і значною кількістю цитоплазми. У період ембріонального розвитку і після народження до статевого дозрівання сперматогоії діляться шляхом мітозу, внаслідок чого збільшується кількість клітин і розміри сім'яника.

Після настання статевої зрілості частина сперматогоній також продовжує ділитися мітотично й утворює клітини, частина з яких переміщується у наступну зону - зону росту, яка розташована ближче до просвіту канальця. Тут відбувається значне збільшення розмірів клітин внаслідок підвищення кількості цитоплазми. На цій стадії їх називають первинними сперматоцитами.

Рис. 1.86. Схема сперматогенезу:

1 - первинний сперматоцит; 2 - мейоз І; 3 - вторинний сперматоцит; 4 - мейоз II; 5 - сперматиди; 6 - формування; 7 - сперматозоїди.

Третя зона розвитку чоловічих гамет називається зоною дозрівання. У цей період відбуваються два поділи, які швидко проходять один за одним, у результаті зазнає перебудови хромосомний апарат З кожного первинного сперматоцита (мейоз) спочатку утворюються два вторинних сперматоцити, а потім чотири сперматиди, які мають овальну форму і значно менші розміри. Сперматиди перемішуються ближче до просвіту канальця, де з них формуються сперматозоони.

Рис. 1.87. Схема формування сперматозоона із сперматиди:

1 - центріоля; 2 - ядро; 3 - комплекс Гольджі; 4 - мітохондрія; 5 - джгутик; 6 - надлишок цитоплазми; 7 - мітохондрія; 8 - центріоля; 9 - хвіст; 10 шийка; 11 голівка; 12 - акросома.

У більшості тварин сперматогенез відбувається тільки у певні періоди року. У проміжках між ними у канальцях сім'яників містяться лише сперматогонії. У людини і більшості свійських тварин сперматогенез постійний.

Овогенез. Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу. У цьому процесі також є період розмноження, коли інтенсивно діляться овогонії - дрібні клітини з зідносно великим ядром і незначною кількістю цитоплазми. У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані первинні овоцити зберігаються без змін тривалий час (місяці і роки). З настанням статевої зрілості окремі овоцити періодично вступають у період росту, клітини збільшуються, в них нагромаджуються жовток, жир, пігменти. У цитоплазмі клітини, в її органелах і мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні перетворення. Кожний овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його живлення.

Потім настає період дозрівання, коли здійснюються два послідовних поділи з перебудовою хромосомного апарату (мейоз). Крім того, ці поділи супроводжуються нерівномірним розподілом цитоплазми між дочірніми клітинами. При поділі первинного овоцита утворюється одна велика клітина — вторинний овоцит, яка вбирає майже всю цитоплазму, і маленька клітина - первинний полоцит (рис. 1.88).

Рис. 1.88. Схема овогенезу:

1 - первинний овоцит; 2 - мейоз І; 3 - первинний полоцит; 4 - вторинний овоцит; 5 - мейоз II; 6 - яйцеклітина; 7 - вторинний полоцит.

При другому поділі дозрівання розподіл цитоплазми знову відбувається нерівномірно. Утворюється один великий вторинний овоцит і вторинний полоцит. У цей час первинний полоцит також може поділитися на дві клітини. Таким чином, із одного первинного овоцита утворюється один вторинний овоцит і три полоцити (редукційні тільця). Потім із вторинного овоцита формується яйцеклітина, а полоцити розсмоктуються або зберігаються на поверхні яйця, але не беруть участі в подальшому розвитку. Нерівномірний розподіл забезпечує надходження в яйцеклітину значної кількості цитоплазми і поживних речовин, які будуть потрібні в майбутньому для розвитку зародка.

У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у фолікулах. Зрілий фолікул заповнений рідиною, всередині його знаходиться яйцеклітина. Під час овуляції стінка фолікула тріскає, яйцеклітина потрапляє у черевну порожнину, а потім, як правило, у труби матки. Період дозрівання яйцеклітин відбувається у маткових трубах, де вони і запліднюються.

У багатьох тварин овогенез і дозрівання яйцеклітин здійснюється тільки в певні сезони року. У жінок зазвичай щомісячно дозріває одна яйцеклітина, а за увесь період статевої зрілості - близько 400. Для людини має суттєве значення те, що первинні овоцити формуються ще до народження, зберігаються все життя і тільки поступово деякі із них починають дозрівати і дають яйцеклітини. Це означає, що різні несприятливі чинники, які діють упродовж життя на жіночий організм, можуть вплинути на їх подальший розвиток: отруйні речовини (зокрема нікотин і алкоголь), які потрапляють в організм, можуть проникнути в овоцит і потім викликати порушення нормального розвитку майбутнього потомства.

10.Організми, які розмножуються статевим шляхом, утворюють статеві клітини, або гамети. Цьому передує особливий спосіб поділу клітинного ядра їх попередників - мейоз (від грец. μείωσις - зменшення). За допомогою мейозу утворюються і дозрівають статеві клітини (сперматозоїди і яйцеклітини). Мейотичний поділ вперше описано в 1888 р. Він лежигь в основі редукції числа хромосом (зменшено вдвоє): 2п → п. Із диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні.

Якби статеві клітини містили диплоїдний набір хромосом, то їх число подвоювалося би в кожному поколінні. Оскільки кожен вид з покоління в покоління зберігає сталу кількість хромосом, то очевидна необхідність існування певних механізмів, у результаті яких число хромосом зменшувалося б удвічі. Це і забезпечується редукційним поділом, або мейозом. Поскільки при заплідненні об'єднуються материнський і батьківський набори хромосом, зменшення їх числа вдвічі при утворенні гамет - біологічно необхідний процес. У тварин мейоз проходить при утворенні гамет, а у квіткових рослин - раніше: при утворенні пилкових зерен і зародкових мішків. У мейоз вступають незрілі статеві клітини, які досягаютьпевного диференціювання.

Мейоз складається з двох швидких у часі послідовних поділів клітин: першого і другого, причому подвоєння ДНК відбувається тільки перед першим поділом. Один з них називається редукційним, або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується у два рази; інший - екваційний (рівний), або другий редукційний поділ, який нагадує мітотичний поділ.

У мейоз, як і в мітоз, вступають клітини з хромосомами, які складаються з двох сестринських хроматид. Після першого поділу швидко настає другий поділ, без підготовки і без синтезу ДНК. Другий мейотичний поділ відбувається за типом мітозу, тільки з тією відмінністю, що на всіх фазах буде вдвоє менше число хромосом.

У кожному поділі мейозу розрізняють профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Фази першого поділу позначають римською цифрою І (профаза І, метафаза І і т.д.), а фази другого поділу цифрою II (профаза II, метафаза II та ін.) (рис. 1.89).

Рис. 1.89. Схема мейозу:

1 - профаза І; 2 - лептонема; 3 - зигонема; 4 - диплонема; 5 - метафаза І; 6 - анафаза І; 7 - телофаза І; 8 - профаза II; 9 - метафаза II; 10 - анафаза II; 11 - телофаза II.

Профаза І. На відміну від мітозу, де кожна окрема хромосома поводить себе незалежно від інших і не впливає на їх поведінку, в профазі І мейозу гомологічні хромосоми об'єднуються, формують парні утворення. Це тривала і складна фаза, вона характеризується певними послідовними стадіями залежно від стану хромосом.

Лептонема, або стадія тонких ниток. Хромосоми стають помітними у вигляді тонких ниток, кількість їх диплоїдна.

Зигонема - гомологічні хромосоми зближуються попарно, утворюють біваленти. Число їх вдвоє менше, ніж вихідна кількість хромосом. Взаємне притягування хромосом отримало назву кон'югація або синапсис. Кон'югація відбувається дуже точно, хромосоми з'єднуються кінцями або по всій довжині. Причому зближуються кожен хромомер і кожна ділянка однієї гомологічної нитки з відповідним хромомером і ділянкою іншої гомологічної нитки.

Пахінема, або стадія товстих ниток. Процес кон'югації гомологічних хромосом повністю завершується. Вони настільки зближені, що їх легко можна прийняти за одну. Кожна хромосома в біваленті подвоєна і складається з двох сестринських хроматид. Біваленти іноді називають тетрадами. На стадії пахінеми відбувається кросинговер - обмін ідентичними ділянками між гомологічними хромосомами.

Диплонема, або стадія подвійних ниток. Хромосоми, які утворили біваленти, розпочинають поступово відштовхуватися одна від одної, залишаючись з'єднаними між собою в окремих ділянках (хіазмах). Кожна хромосома складається з двох хроматид, а кожний бівалент утворює тетраду. Переплетені одна навколо одної хромосоми (біваленти) поступово розкручуються і зменшується число хіазм.

Діакінез - заключна стадія профази І. У діакінезі біваленти різко вкорочені, потовщені дочірні хроматиди кожної хромосоми мало помітні. Хіазми поступово зміщаються на кінці хромосом. Завершується профаза І зруйнуванням ядерної оболонки, формуванням ахроматинового веретена.

Метафаза І. Число бівалентів удвічі менше від диплоїдного набору хромосом. Біваленти значно коротші, ніж хромосоми в метафазі соматичного мітозу, і розміщаються в екваторіальній площині. Центромери хромосом з'єднуються з нитками фігури веретена. У цю фазу мейозу можна підрахувати кількість хромосом.

Анафаза І. До протилежних полюсів веретена розходяться гомологічні хромосоми. Кожна з них складається із двох дочірніх хроматид, з'єднаних своїми центромерами. У цьому полягає істотна віддмінність від анафази мітозу.

Телофаза І. Розпочинається, коли анафазні хромосоми досягли полюсів клітини, на кожному з них знаходиться гаплоїдне число хромосом. Характеризується появою ядерної мембрани і відновленням структур ядра. Утворюються дві дочірні клітини.

Інтерфаза між І і II поділом мейозу буває дуже короткою. На відміну від звичайної інтерфази тут зідсутня репродукція хромосом. Мейоз II відбувається за типом звичайного мітозу.

Профаза II. Ця стадія нетривала, хромосоми добре помітні.

Метафаза II. Чітко визначена подвійна структура хромосом і значний ступінь їх спіралізації.

Анафаза II. Відбувається розходження подвоєних центромер, внаслідок чого дочірні хроматиди рухаються до різних полюсів.

Телофаза II. Завершується утворенням чотирьох клітин з гаплоїдним набором хромосом.

Механізми, які призводять до генетичної різноманітності гамет.

У процесі мейозу створюються можливості виникнення в гаметах нових генних комбінацій.

Механізми, які забезпечують генетичну мінливість:

1. Зменшення числа хромосом від диплоїдного до гаплоїдного супроводжується розходженням алелів так, що кожна гамета має тільки один алель у локусі. Реципрокний обмін генами між хроматидами гомологічних хромосом може відбуватися у профазі І мейозу. Таким чином утворюються нові групи зчеплення, і відповідно генетичні рекомбінації алелів.

2. Біваленти в екваторіальній площині веретена поділу в метафазі І і хромосоми в метафазі II розташовуються довільно і випадково. Наступне їх розділення (сегрегація) в анафазах І і II відповідно створює нові комбінації алелів у гаметах. Такий незалежний розподіл призводить до великої кількості різних хромосомних комбінацій, до випадкового розподілу материнських і батьківських хромосом між дочірніми ядрами.

3.Утворення хіазм між гомологічними хромосомами у профазі І і наступний кросинговер зумовлюють нові комбінації алелів у хромосомах статевих клітин.

Генетичне значення мейотичного поділу полягає в наступному:

1. У результаті мейозу кожна материнська клітина дає початок чотирьом клітинам з "редукційним", тобто зменшеним удвоє, числом хромосом.

2. Мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшувалося, то в кожному наступному поколінні відбувалося б зростання їх удвічі (у батьків - 46, у дітей - 92, в онуків -184, у правнуків - 368 і т.д.)

3. Мейоз забезпечує завдяки випадковій комбінації материнських і батьківських хромосом генетичну різнорідність гамет. Тобто мейоз сприяє комбінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з'являтися ознаки, яких не було в батьків). Комбінативна мінливість забезпечує велику різноманітність людства і дає можливість пристосуватися до зміни умов середовища, сприяє виживанню виду.

4. Мейоз забезпечує різнорідність гамет за генетичним складом, сприяє внаслідок рекомбінації ділянками гомологічних (парних) батьківських хромосом утворенню хромосом нового генетичного складу. У профазі цьому сприяв кросинговер, у метафазі - вільне перекомбінування хромосом. Тобто виникає рекомбінація батьківських наборів хромосом.

11.Гамети - це статеві клітини: яйцеклітини (жіночі гамети) і сперматозоїди (чоловічі гамети), які забезпечують передачу спадкової інформації від батьків до нащадків.

Гамети являють собою високодиференційовані клітини. У процесі еволюції вони набули властивості виконання специфічних функцій. Ядра як чоловічих, так і жіночих гамет містять однакову спадкову інформацію, яка необхідна для розвитку організму. Проте інші функції яйцеклітини і сперматозоїда різні, тому за будовою вони дуже різняться.

Яйцеклітини нерухомі, кулястої або дещо видовженої форми. Вони містять всі типові клітинні органели, але за будовою відрізняються від інших клітин, оскільки пристосовані для реалізації розвитку цілого організму. Яйцеклітини значно більші, ніж соматичні клітини. Внутрішньоклітинна структура цитоплазми специфічна для кожного виду тварин, чим забезпечуються видові (а часто й індивідуальні) особливості розвитку. В яйцеклітинах містяться речовини, які необхідні для розвитку зародка. До них належить поживний матеріал (жовток). У деяких видів тварин нагромаджується в яйцеклітинах стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів і птахів). Із сучасних тварин найбільші яйцеклітини в оселедцевої акули (29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважається те, що у побуті називається "жовтком"; діаметр яйця страуса 10,5 см, курки - близько 3,5 см. У тварин, зародок яких живиться за рахунок материнського організму, яйцеклітини невеликих розмірів. Наприклад, діаметр яйцеклітини миші - 60 мкм, корови - 100 мкм. Яйцеклітина людини має у поперечнику 130-200 мкм.

Яйцеклітини вкриті оболонками, які виконують захисну функцію, забезпечують необхідний тип обміну речовин, у плацентарних ссавців служать для сполучення зародка зі стінкою матки, а також виконують інші функції.

Сперматозоони (сперматозоїди) мають здатність рухатися, що певною мірою забезпечує можливість зустрічі гамет. За зовнішньою морфологією і малою кількістю цитоплазми сперматозоони дуже різняться від інших клітин, але всі основні