Модель Мальтуса (рождаемость-смертность) Динамические модели роста популяции Цель: создание экологических и демографических моделей роста популяции Т. Мальтуса и П. Ферхюльста. Все живые организмы теоретически способны к очень быстрому увеличению численности. При неограниченных ресурсах и отсутствии гибели от болезней, хищников и т.п. даже при низкой исходной численности популяция любого вида за сравнительно короткий срок может так вырасти, что покроет весь земной шар сплошным слоем. Способность к увеличению численности за данный промежуток времени называют биотическим потенциалом вида. У разных видов биотический потенциал разный: у крупных млекопитающих численность может возрастать в год лишь в 1,05 - 1,1 раза, а у мелких насекомых (рачков, дафний) численность в год может возрасти в 1010-1030раз. А у бактерий и одноклеточных водорослей еще быстрее. Во всех этих случаях, при идеальных условиях, численность будет расти в геометрической прогрессии. График изменения численности будет представлять собой экспоненту. Рост численности в геометрической прогрессии называется экспоненциальным ростом. В лабораторных условиях наблюдать экспоненциальный рост можно в популяциях дрожжей, водоросли хлореллы, бактерий на начальных стадиях роста. В природе экспоненциальный рост наблюдается при вспышках саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Экспоненциально может расти численность животных, заселенных в новую местность, где у них мало врагов и много пищи (классический пример - рост численности кроликов, завезенных в Австралию). Во всех этих случаях экспоненциальный рост наблюдается в течение коротких промежутков времени, после чего скорость роста численности снижается. Построим модель неограниченного роста амеб. Одноклеточная амеба делится каждые 3 часа на двое. Построить модель роста численности клеток через 3,6,9,12..24. часов. Факторы, приводящие к гибели амеб, не учитываются. Математическая модель Формула нарастания времени: T(I+1)=T(I)+A, где А - интервал нарастания времени (для амеб он равен 3). Формула для расчета численности амеб выглядит так: K(I+1)=K(I)*B где K(I) - численность амеб в I-й промежуток времени, K(I+1) - количество амеб в I+1 -ый момент времени, B - биотический потенциал амеб (он равен 2 для промежутка времени 3 часа) Компьютерная модель может быть представлена в таблице: | Интервал времени | Биотический потенциал | Начальное значение | | | | | | | | | | | | | | | | | Время | | | | | | | | | | Количество амеб | | | | | | | | | | Построить график зависимости количества амеб от времени и определить тип зависимости роста численности амеб от времени. Практическая работа (компьютерный эксперимент) Составить расчет роста кроличьей семьи в течении 2 лет, если известно, что крольчиха приносит в среднем 10 крольчат. Считать, что из 10 родившихся крольчат только 4 самки. Крольчиха становиться взрослой четырех месяцев от роду. | Интервал времени | Биотический потенциал | Начальное значение | | | | | | | | | | | | | Время | | | | | | | | Количество кроликов | | | | | | | | Количество пар | | | | | | | | Вопросы 1. Что понимается под биотическим потенциалом популяции? 2. Можно ли сказать, что рождаемость (количество особей, появившихся за определенный интервал времени) и биотический потенциал за этот же интервал времени одно и то же? 3. Почему в Австралии увеличение популяции кроликов (крупных животных) первоначально развивалось по экспоненциальному закону, характерному для изменения численности популяций простейших организмов? Модель Мальтуса (рождаемость-смертность) В популяциях микроорганизмов удельная скорость роста зависит от скорости деления клеток. Исходные клетки делятся на дочерние, что и определяет прирост численности. В популяциях многоклеточных организмов удельная скорость роста зависит от рождаемости и смертности. Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость - число особей , появившихся в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени. Например, для популяции человека как показатель удельной рождаемости обычно используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. Смертность (абсолютная и удельная) характеризует скорость убывания численности популяции, вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т.д. Используя такие параметры модели изменения численности популяции, австрийский священник Мальтусопубликовал в 1802 году результаты своих исследований, основанных на данных о росте населения в американских колониях. Приведем его рассуждения. Математическая модель Пусть в популяции с начальной численностьюNособей за промежуток времени dtпоявляется dNовых особей. Если число вновь появившихся особей прямо пропорционально N и d, то имеем уравнение: dN=r*dt*N. Разделив обе части на dt получим: dN/dt = r*N (1) dN/dt - абсолютная скорость роста численности, r - биотический потенциал Решением уравнения (1) будет: N(t)=N0*ert (2) в дискретном виде это уравнение можно записать так N(t+1)=N0*er*(t-t0) (3) Это уравнение можно взять за основу при создании компьютерной модели. Компьютерная модель | A | B | C | D | E | F | | | Коэффициент рождаемости | Коэффициент смертности | Начальная численность | | | | | 0,5 | 0,2 | | | | | Время | | = B2+1 | | | | | Численность | 1000,00 | =$B$4*EXP((($B$2-$C$2)/1000)*(C3-$B$3)) | Копировать из С4 | | | Так как расчет рождаемости и смертности у популяции людей вычисляется на 1000 человек, то биотический потенциал следует уменьшить в 1000 раз (смотри формулу в В3) Модель П. Ферхюльста (рождаемость и смертность с учетом роста численности) Постановка задачи Как правило, численность популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от ограниченности пищевых и других ресурсов. Вскоре за созданием модели Мальтуса, бельгийский математик Ферхюльст задался вопросом: будет ли население Бельгии расти неограниченно? Ответом на этот вопрос было создание новой модели динамики численности популяции при ограниченных ресурсах, описываемая следующим уравнением: dN/dt=r*N-m*N2 (1), где r- удельная скорость роста численности N - численность популяции m - число встреч членов популяции, при котором они могут конкурировать за какой-либо ресурс. Исходные предположения для вывода уравнения при рассмотрении популяционной динамики выглядят следующим образом: · скорость размножения популяции пропорциональна её текущей численности, при прочих равных условиях · скорость размножения популяции пропорциональна количеству доступных ресурсов, при прочих равных условиях. Таким образом, второй член уравнения отражает конкуренцию за ресурсы, которая ограничивает рост популяции. Уравнение это отличается от уравнения экспоненциального роста (уравнения Мальтуса) выражением m*N2, которое как раз и отражает ограниченность ресурсов. Перепишем уравнение (1) так: dN/dt=N*(r-m*N)(2). Выражение в скобках - это удельная скорость роста популяции. Причем чем больше численность популяции (N), тем меньше скорость роста. Если в правой части уравнения вынести за скобки выражение r: dN/dt=N*r(1-N*m/r) и обозначить m/r за 1/K, то уравнение (1) можно переписать так: dN/dt=N*r(1-N/K)(3) При малых N значением N/K можно пренебречь, и тогда рост численности идет по экспоненциальному закону, при возрастании N и неизменном Kрост численности будет замедляться, и приN близком к К рост остановится. Величину К называют емкостью среды. Она отражает возможности среды обитания предоставить популяции нужные для ее роста ресурсы. Уравнение (3) графически отображается в виде S- образной кривой. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (3) - логистическим. Исследуя кривую, можно сказать, что максимальная скорость роста достигается, когда численность равна K/2. В некоторый момент численность стабилизируется и остается постоянной величиной. Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, часто хорошо подчиняются правилам логистического роста. Например, когда овцы были завезены в Тасманию, рост их стада описывался логистической кривой. Но правила логистического роста применимы не ко всем случаям. Например, у размножающихся половым путем видов, при слишком малой численности мала вероятность встреч особей разного пола и размножение может вообще прекратиться. Для реализации модели в среде электронных таблиц уравнение (3) следует представить в дискретном виде N(i+1)=N(i)*r*(1-N(i)/K) (4) где N(i)- численность популяции в i-й момент времени; r-удельная скорость роста популяции (рождаемость/ смерность); К - емкость среды. Точным решением уравнения (4) является логистическая функция, S-образная кривая (рис. 1).  Рисунок 1. Логистическая кривая Существуют две стратегии роста численности популяции: - первая предполагает бурное размножение и короткую продолжительность жизни особей;
- а вторая стратегия — низкий темп размножения и долгую жизнь.
Компьютерная модель | A | B | C | D | E | F | | | Коэффициент рождаемости | Коэффициент смертности | Начальная численность | Емкость среды К | Удельная скорость роста | | | 14,5 | 10,2 | 1 000 000 | | =$B$2/$C$2 | | Время | | = B3+1 | | | | | Численность | 1 000 000 | =B4*$F$2* (1–B4/$E$2) | Копировать из С4 | | | Для этой модели нужно взять побольше временной диапазон, т.к. она наглядна на длинном промежутке времени. Возьмите как минимум 40 значений. Постройте график численности населения. Модель численности населения земли В 1990 году по данным ООН население мира составило приблизительно 5 292 000 000 человек. При этом, ежедневно рождалось 240 человек, а умирало и погибало 120 человек. Составьте прогноз численности населения Земли на 2000 год. (Реальные данные за 2000 год приблизительно 6,4 млрд человек). Какие причины, по вашему мнению, повлияли на результаты моделирования. | Коэффициент рождаемости | Коэффициент смертности | Коэффициент рождаемости | Коэффициент смертности | | | 0,0000166 | 0,0000083 | 1,00 | 0,981 | | Год | | | …. | | | Численность | | 5 292 043 800 | …. | 5 292 394 215 | 5 292 438 018 | Прогноз | | 5 393 509 284 | …. | 6 278 909 044 | 6 399 348 871 | | | | | | 6 400 000 000 | |