 ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение Как определить диапазон голоса - ваш вокал Игровые автоматы с быстрым выводом Как самому избавиться от обидчивости Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком" Натюрморт и его изобразительные возможности Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д. Как научиться брать на себя ответственность Зачем нужны границы в отношениях с детьми? Световозвращающие элементы на детской одежде Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ) Глава 3. Завет мужчины с женщиной
Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.
| Загальне ярусне часткове видове загальне
Лекція № 5. Тема: Кількісні відношення між видами у фітоценозі. План: 1. Проективне покриття та методи його оцінки. 2. Життєвість виду. 3. Рясність. 4. Числові методи прямого обліку. 5. Розміщення виду у фітоценозі. 6. Трапляння. 1. Проективне покриття та методи його оцінки.
Видовий склад рослинного угруповання дає уявлення про виявленість і різноманітність його компонентів,однак не розкриває внутрішнього співвідношення,їх структурних і ценотичних властивостей. Вивчення флористичного складу у фітоценозі дає можливість визначити, для яких видів умови данного едафотопу є сприятливими (такі види рясно ростуть та розвиваються), для яких ні — (такі види нечисленні чи навіть пригнічені). В результаті життєдіяльності рослин на обмеженій площі між видами встановлюється певне кількісне співвідношення, за яким можна судити про рівень розвитку фітоценозу і якість створюваного ним середовища. Таке співвідношення не є тимчасовим, ані випадковим, воно складалося протягом тривалого, інколи історичного часу. Будь-який фітоценоз має певний видовий склад і властиве лише йому співвідношення видів різних систематичних категорій. Внаслідок неоднакової вимогливості їх до умов місцезростання у фітоценозі співіснують рослини, гриби, водорості, мікроорганізми тощо, створюються стійкі рослинні угруповання. Кількісне співвідношення між видами в самому фітоценозі є його відмінною рисою. За цим показником визначають господарську цінність фітоценозу. Так,наявність у чагарниковому ярусі природних лісів заростей малини, чорниці або журавлини, а також заростей лікарських рослин: (скололії, шипшини, шавлії, материнки тощо) підвищує господарську цінність таких лісів. І навпаки, наявність в агрофітоценозах бур'янів або отруйних рослин у травостої лук та пасовищ знижує їхню господарську цінність. Кількісне співвідношення між видами у фітоценозі може виражатись цифрами та словесними балами, які оцінюють численністю виду за числом представників, біомасою, площею тощо. Співвідношення між численністю різних видів у фітоценозі встановлюється в процесі пристосування рослин до сумісного життя в ньому та до умов місцепроростання і залежить від їх генотипу і конкурентоспроможності. Обліковування проводять різними методами. Окомірний метод передбачає використання спеціальних шкал для оцінки численності видів. Переважно використовують шкалу численності Друде (1913). Числовий метод прямого підрахунку. Кількість рослин підраховують на облікових ділянках. Ділянки можуть бути постійними або тимчасовими. На них вираховують кількість, висоту рослин, діаметр стебла тощо. Ваговий метод дозволяє встановити біомасу та продукцію видів, її відсоток до загальної маси фітоценозу. Рослини на ділянках зрізають над рівнем ґрунту, розкладають за видами і зважують. Цей метод дозволяє визначити продуктивність сіножатей, пасовищ, інших фітоценозів. Проективне покриття та методи його оцінки Покриття є однією з характерних ознак рослинного угруповання. Воно визначає кількісні й якісні співвідношення міжвидами та загальну зімкнутість рослинності та його частин. У геоботанічній практиці часто користуються терміном площа покриття, розуміючи його як площу покриту (зайняту) якимись рослинами. Воно вбирає в себе і площу листкової пластинки, площу листкової поверхні, площу зайняту пеньками на лісових ділянках, і площу стерні тощо. Якщо рослина утворює велику площу листкової поверхні, то, природно, краще асимілюватиме С02, матиме потужніший фотосинтез, а отже, й вищу продуктивність. Площею покриття буде оцінюватися й значущість виду в рослинному угрупованні, його конкурентоспроможність. Еколого-фізіологічна значущість виду.зумовлена покриттям,забезпечує йому перевагу в характері та інтенсивності освітлення, поглинанні вологи з різних шарів грунту, забезпеченні мінеральними солями, зольними елементами тощо. Уявлення про покриття дає така схема: Покриття загальне ярусне часткове видове загальне
Проективне покриття— це площа проекцій надземних частин однієї рослини (або всіх рослин угруповання) по відношенню до поверхні грунту за винятком просвітів між листками та гілками. У геоботанічній літературі частіше враховують загальне і видове покриття. Загальне проективне покриття— це сумарна площа горизонтальних проекцій окремих рослин, всієї популяції виду або всьогорослинного покриву на поверхню грунту. Вона виражається впроцентах від поверхні дослідної ділянки. Якщо, наприклад, загальне проективне покриття становить 100%, це означає, що поверхня грунту повністю покрита проекціями надземних частин рослин, якщо ж загальне покриття становить 80% означає,що 20% поверхні грунту не покрите проекціями надземних частин — листками, гілками, стовбурами. Ступінь покриття грунту окремими видами характеризує участь останніх у загальному синтезі органічної речовини з вуглекислого газу, води і зольних елементів уданому рослинному угрупованні. Тому види,які дають найбільше покриття, є домінуючими, а саме поняття про ступінь покриття замінюється поняттям про ступінь домінування. Зімкнутість крон— це проективне покриття, створене проекціями без урахування просвітів крон дерев до поверхні грунту. Цей показник має велике значення при дослідженні лісових ценозів, оскільки від ступеня зімкнутості крон залежить світловий режим під пологом лісу. Зімкнутість крон дає уявлення про густоту чи щільність деревостану. Чим вона більша, тим більші густота і щільність стояння рослин. Проекція крони дерев не може бути ототожнена з площею світлокористування,оскільки площа її контуру не відповідає сумарній площі всіх листків крони, тобто площі світлокористування. Бургер (1939), обстежуючи 35-річний ялиновий ліс, на площі 1 га росло 3148 дерев, сума проекцій крон яких не перевищувала 1 га, а сумарна поверхня всієї хвої становила понад 19 га. П.Б. Раскатов у дубовому 25-річному лісі визначив площу листків дуба, у якого в сумі вона становила понад 7 га. Площа листків конюшини на ділянці 1 га в 26 разів перевищує площу зайняту нею,а люцерни — в 85 разів. Площа проективного покриття близька до площі світлокорис При вивченні всіх типів рослинності в геоботаніці користуються поняттям "проективна повнота, або загальне проективне Метод визначення проективного покриття за допомогою Проективну повноту покриву визначають, розглядаючи травостій крізь віконце сіточки. При цьому по можливості слід не звертати увагу на суцвіття. Малу сітку розмірами 2x5 см тримають приблизно на половині відстані між оком і травостоєм, а велику сітку (вона значно зручніша) — на рівні травостою. Розглядаючи певне місце покриву, визначають, скільки комірок сітки (десятих часток віконця) припадає на плями (проекції рослин) і скільки — на вільні проміжки (крізь них видно грунт, воду, мохи). Для контролю користуються двома основними прийомами оцінки. Перший прийом полягає в тому, що уявно скупчують плями (проекції) або вільні проміжки до одного кінця сіточки і визначають, скільки комірок вони зайняли б при такому суцільному розміщенні. Якщо проекція рослин займає, наприклад, при цьому чотири комірки, то проективна повнота покриву становить 40%. Якщо вільні проміжки займають дві комірки,то проективна повнота покриву становить 80% і т.д. Другий прийом полягає в тому, що подумки ділять сіточку впоперек на дві частини так, щоб плями (проекції) однієї частини заповнили вільні проміжки другої частини. Якщо, наприклад, достатньо виділити три комірки, щоб зробити суцільною ("залатати") проекцію в інших семи комірках, то повнота покриву дорівнює 70%. Визначивши повноту покриву в кількох місцях обстежуваної ділянки,враховують середню величину її. Якщо повнота покриву в окремих точках різко коливається, то площу обліку розбивають на частини за двома або трьома ступенями густоти і вираховують повноту покриву ділянки як середнє з цих двох або трьох величин. Розглянемо такий приклад: третина облікової площі припадає на густі плями із середньою повнотою 80%; половина — на середньогустий травостій з повнотою 60% з розрахунку; а решта — на зріджений травостій — із середньою повнотою 30%. Тоді Середня повнота всієї облікової площі становить 60% 0,3х80%+0,5х60%+0,2х30%=24+30+6=60% Такий прийом визначення повноти називають "двомірним".
Метод дзеркальної сіточки. Дзеркальна сіточка являє собою картонну (або з іншого матеріалу) платівку, з віконцем, поділену дротиками на 10 рівних квадратів. Платівка рухливо скріплюється із дзеркальцем. Розглядаючи травостій крізь сіточку, розраховують повноту покриття так само, як за допомогою сіточки Л.Г. Раменського, а розглядаючи деревний ярус, відображений крізь віконце в дзеркальці, оцінюють його проективне покриття (зімкнутість крон). Метод масштабної сіточки.Для обрахунку відсотка покриття окремих видів у фітоценозі Л.Г. Раменський розробив метод масштабної проекційної сіточки, в якої розмір комірки становить 10%, 1% від 4 м2, тобто розмір найдрібніших комірок її 4 см2. Користуються масштабною сіточкою таким чином: над певною ділянкою травостою розтягують квадратну сітку площею 4 м2 і зверху вниз над травостоєм обмеженим квадратом, розглядають крізь комірки відомого масштабу, визначаючи відсоток покриття окремих видів, які є компонентами даного фітоценозу.
Крапчастий метод оцінки проективного покриттязапропонував новозеландський учений Леві. Суть його полягає в наступному. В травостій фітоценозу втикають сталеві спиці, закріплені на планці завдовжки до 50 см з інтервалом 5 см,: підраховують кількість проколів стебел і листків або зіткненість їх зі спицями. Підрахунок проколів при значних замірах і наступна статистична обробка масиву кількісних даних дає можливість судити про зімкнутість і проективне покриття фітоценозу. Під поняттям "проективна рясність" розуміють проективне покриття окремих видів та груп рослин у фітоценозі. За великої кількості даних досягається висока точність визначення 0,1-0,05%, при побіжному підрахунку кількості видів — 0,3-(0,5) — 1%. Проекційна рясність окремих видів або груп їх повинна в сумі дорівнювати проективній повноті, (тобто загальному і ярусному покриттю) угруповання. Тому цей метод мало застосовують, а частіше користуються окомірним визначенням проективної рясності, яке потребує набагато менше часу. Щоправда, одержані дані будуть менш точними. Горизонтальну проекцію крон дерев визначають окомірно, в частках від одиниці або в процентах. За одиницю або 100% приймають таку зімкнутість крон, за якої просвіти між ними не перевищують 1/10 обстежуваної площі, а сума проекцій крон близько 9/10 її. Наприклад, якщо зімкнутість крон 0,5, це означає, що вона дорівнює половині повної зімкнутості деревостану. Подібним способом визначають проекції крон окремих деревних порід за 10-бальною шкалою: 10 балів — повне покриття (100-90%), 9 — дуже велике покриття (90-80%), 8 — велике покриття (80-70%), 7 — досить велике покриття (70-60%), 6 — помірне покриття (60-50%), 5 — помітна зрідженість (50-40%), 4 — дуже великазрідженість (40-30%), 3 — мале покриття (30-20%), 2 — дуже мале покриття (20-10%), ; 1 — майже відсутнє покриття (10%). Сумарна проекція може бути більше 100%, якщо проекції одних особин перекривають проекції інших. Проективне покриття в рослинних угрупованнях визначають для кожного ярусу. Так, у лісі проективне покриття окремо визначають для деревостану, кущів, травостою, мохово-лишайникового покриву; на болоті —для дерев, болотних кущів,травостою, сфагнових мохів. Часткове проективне покриттястворюють усі рослини одного виду. В багатовидових фітоценозах часто визначають часткове покриття, створеного групами окремих видів. Видове проективне покриття— це часткове покриття, створене особинами одного виду. Індивідуальне покриття— це проекція надземних частин однієї особини певного виду. Справжнє,або дійсне, покриття— це покриття, утворене основами зрізаних стебел трав'янистих рослин і стовбурів деревних порід. Особливо чітко таке покриття виявляється в агрофітоценозах (наприклад по стерні), після скошування травостою на луках, по пеньках після рубки деревостану. Справжнє проективне покриття завжди буде менше загального чи ярусного проективного покриття,оскільки площа стовбурів менша, ніжплоща проекцій крон.
2. Життєвість виду Під життєвістю виду розуміють ступінь його розвитку або пригніченості у фітоценозі. Види, які знаходять у ньому, мають оптимальні екологічні умови, проходять повний цикл розвитку. Вони відзначаються високою життєвістю. І, навпаки, види, вимоги яких до ценотичного чи трофічного забезпечення не відповідають екологічним умовам, що склалися у фітоценозі, не завершують повного циклу розвитку, а отже, мають послаблену життєвість. В сосново-дубовому лісі сприятливі умови для свого розвитку знаходять насамперед дуб звичайний і сосна звичайна, продукти життєдіяльності яких (опад, відпад, кореневі виділення), а також світловий і гідрологічний режими під їхнім пологом у свою чергу, сприяють рясному зростанню веснівки дволистої, буквиці лікарської, тонконога гайового, чорниці тощо. Тим часом опад великої кількості листків і хвої перешкоджає повноцінному розвитку чебрецю повзучого, костриці лучної, келерії сизої , ломоноса прямого, які за цих умов здебільшого тільки вегетують, а якщо й цвітуть, то не утворюють нормальних плодів і життєздатного насіння. Схожість останнього дуже низька, внаслідок чого не забезпечується відтворення даного виду в цьому фітоценозі. Отже, в одному фітоценозі ростуть види, які мають різний ступінь життєвості, що пояснюється різною вимогливістю їх до умов існування. В геоботаніці виділяють такі категорії життєвості виду: 3 а– вид у фітоценозі проходить повний цикл розвитку (всі його фази: вегетації, бутонізації, цвітіння, плодоношення), нормально плодоносить, висіває насіння; 3 б –вид у фітоценозі проходить усі стадії розвитку, але не досягає нормальних розмірів, не висіває насіння; 3 –вид у фітоценозі проходить повний цикл розвитку, який завершається утворенням плодів і насіння з мало активним розсіюванням насіння й поширення плодів; 2 –вид у фітоценозі має добре розвинені вегетативні органи, вегетує і навіть цвіте, але не утворює плодів та насіння; 1 –вид тільки слабо вегетує, пригнічений, не цвіте і не плодоносить, не розвиває генеративних органів. Життєвість як природних (дикорослих) видів, так і культурних сортів визначається цілим комплексом ознак, серед яких найголовнішими є: · здатність до симбіозу, співжиття з організмами інших видів (мікроорганізмами, комахами), яке забезпечує їм взаїмну вигоду; · стійкість рослин до шкідників та збудників хвороб; · наявність пристосувань для захисту рослин від поїдання тваринами (опушення, колючки, отруйні залози); · пристосування рослин до теплового, водного і сольового режиму; · ступінь впливу на оточуюче середовище; · насінна продуктивність; · здатність до розмноження; · стійкість до екологічного забруднення. Рясність Ступінь участі кожного виду в рослинному угрупованні називається рясністю. Вона є одним з характерних показників кількісних відносин між видами у фітоценозі. В.М. Понятовська пропонує таке визначення рясністі виду— це його кількість у фітоценозі. За думкою І.М. Григори та В.А.Соломахи, на структуру і розвиток рослинного угруповання більшою мірою впливає не кількість особин кожного виду в ньому, а кількісний і якісний склад фітоценотипів. За оптимальних умов едифікатор швидко розвивається, утворюючи велику кількість особин, які унеможливлюють або гальмують проникнення у фітоценоз інших видів. Одним з проявів такого взаємовідношення видів у рослинному угрупованні є рясність домінанта, або ж щільність фітоценозу, під якою розуміють сукупність особин, що населяють певну одиницю площі. В агрофітоценології кількість особин певної культури на одиниці площі називають щільністю або рясністю агрофітоценозу. Щільність стояння особин обумовлюється способом і нормою висіву насіння, біологічними особливостями культури, екологічними властивостями сорту, а також ступенем засміченості посівів бур'янами. Від способу сівби і норми висіву насіння залежить ґрунтове і повітряне живлення рослин, густота стояння їх у рядку чи гнізді. Нормою висіву, тобто кількістю насінин, висіяних на площі 1 га, також регулюється щільність агрофітоценозу. При цьому густота посіву залежить від схожості посівного матеріалу, розмірів насіння, географічного положення місцезростання, погодних умов, ступеня засміченості, способу сівби (вузькорядний, широкорядний, гніздовий тощо). Спосіб сівби і норма висіву, як і строки посіву, визначаються господарськими потребами. Щільність, або рясність, фітоценозу істотно впливає й на інші показники фітоценотичного та екологічного середовища. Так, зміна щільності культури чи домінанти природних угруповань призводить до зміни освітленості, повітряного і теплового режиму, рівня транспірації, умов запилення рослин, а також зміни водного режиму, аерації, мінерального живлення, кислотності грунту, насиченості ризосфери мікроорганізмами, водоростями, грибами тощо. Відомо, що в загущених посівах, як і в природних фітоценозах, рослини мають слабо розвинену механічну тканину, швидше наростають у висоту ("витягуються"), ніж в діаметрі, їхні, стебла з розсунутими міжвузлями, менше листопокриті. Отже, в них менша листкова фотосинтезуюча поверхня, що негативно позначається на репродуктивній здатності, врожайності, величині й масі плодів танасіння. Життєздатність таких рослин послаблюється і вони частіше ушкоджуються грибковими та бактеріальними хворобами. Знання цих особливостей допомагає регулювати щільність (рясність) агрофітоценозу з метою одержання максимальних врожаїв і високоякісної сільськогосподарської продукції. Визначають рясність виду різними методами, серед яких найпоширенішими є такі: окомірна оцінка рясності виду; безпосередній підрахунок рясності кожного виду, маси органічної речовини, просторовим розміщенням особин виду; визначення об'ємних співвідношень виду.
Окомірний метод прямого обліку.Метод застосовують при маршрутних обстеженнях рослинності, для з'ясування окремих питань, коли не потрібні надто точні дані. Такий облік звичайно проводять за бальною системою або за шкалою чисельності виду у фітоценозі, зокрема, за шкалою, запропонованою О. Друде (1913). У цій системі оцінки рясності виду прийнято таку градацію: Soc (socialis)— рослини змикаються надземними частинами; Сор3 (соріоsае)— рослини дуже рясні; Сор2 (соріоsае)— рослини рясні; Сор1 (соріоsае)— рослини досить рясні; Sp ( sparsae) — рослини рідкі; Sol (sоlіtаrіеs)— рослини поодинокі, Un (unicum)— одна рослина на площі виявлення.
А.А. Уранов (1935) показав, що градаціям шкали Друде відповідають абсолютні оцінки, які можна виразити середніми найменшими відстанями між видами у фітоценозі. Так, ступінь шкали Друде Сор3 відповідає густоті, або щільності, фітоценозу, в якому відстань між видами становить не менше 20 см., Сор2 — 20-40 см., Сор3 - 40-100 см, Sp — 100-150 см, Sol — більше 150 см. Отже, шкала Друде дозволяє тільки приблизно визначити рясність виду, тобто розділити на кілька груп за рясністю рослин. Тому окомірну оцінку не проводять при стаціонарних дослідженнях. Як у природних, так і в культурних фітоценозах чітко виявляються одна з важливих ценотичних ознак — рясність, за якою можна визначити ступінь участі особин виду в ценозі, а отже прогнозувати розвиток його компонентів, здатність до фотосинтезу, утворення органічної маси, урожайність, репродуктивність (відтворюваність) самого фітоценозу. Тому цілком зрозуміло, чому методам оцінки рясності приділяють так багато уваги. Наведемо деякі з них в таблиці:
Отже, оцінка рясності видів за шкалою Друде є менш точною, ніж за шкалою Н.Ф. Комарова, оскільки остання враховує кількість особин на площі виявлення, а перша — лише констатує ступінь зімкнення їх. |
