ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение

Как определить диапазон голоса - ваш вокал

Игровые автоматы с быстрым выводом

Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать. Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими

Целительная привычка

Как самому избавиться от обидчивости

Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам

Тренинг уверенности в себе

Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком"

Натюрморт и его изобразительные возможности

Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д.

Как научиться брать на себя ответственность

Зачем нужны границы в отношениях с детьми?

Световозвращающие элементы на детской одежде

Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия

Как слышать голос Бога

Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ)

Глава 3. Завет мужчины с женщиной

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Механизм шагательного рефлекса

А. Рефлекс возникает при однократном раздражении кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности - перекрестный разгибательный рефлекс (см. рис. 5.2, Б). Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая - сгибается и поднимается вверх и т. д. Конечности не касаются опоры (собака фиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться - «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности (C_v-Th_II), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются передние конечности. Это наблюдение свидетельствует о межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц - сгибателей и разгибателей осуществляются в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов.

Б. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце - своими концами они крепятся к соединительнотканной оболочке (перимизий) пучка экстрафузальных (fusus - веретено) мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1,0 мм (рис. 5.6). Поэтому, когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению (см. рис. 5.6, а).

Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой. Длина волокон равна 4-7 мм, толщина составляет 15-30 мкм.

Длина экстрафузальных мышечных волокон - от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина составляет 50-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим - более тонким - афферентным волокном, которое обвивает в виде спирали периферические участки мышечного рецептора. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра (гомонимные нейроны) и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами ?-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора), что ведет к возбуждению рецепторов.

Рис. 5.6. Схема, отражающая процессы возбуждения ?-мотонейронов спинного мозга и их торможения с помощью вставочных тормозных нейронов во время сокращения и расслабления скелетной мышцы. 1 - мышечные рецепторы (мышечные веретена); 2 - сухожилия мышцы и рецепторы (рецепторы Гольджи); 3 - полусегмент спинного мозга; а - мышца растянута и расслаблена - возбуждаются мышечные рецепторы (1); б - мышца сокращена, напряжена и укорочена - возбуждаются сухожильные рецепторы (2);

сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует
Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся к скелетной мышце последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (см. рис. 5.6,б). Поэтому сухожильные рецепторы посылают в мозг информацию о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

В. Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от которых поступают к своим ?-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.6, а). Далее ?-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, вызывая ее сокращение. Как только мышца сократилась (рис. 5.6, б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), но начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от рецепторов также поступают в первую очередь в свой центр спинного мозга, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение ?-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) снова ведет к возбуждению мышечных веретен и ?-мотонейронов - мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Рис. 5.7. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса. А - конечность согнута; Б - контралатеральная конечность разогнута;

В - коленные суставы с мышцами; Г - полусегменты спинного мозга;

1 - сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 - мышечные рецепторы (мышечные веретена); ? афферентные пути от проприорецепторов;

?эфферентные пути от центров сгибания (С) и разгибания (Р);

О—< тормозные вставочные нейроны
Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мыщцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом. На одноименной стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя. Если на одной ноге сокращены сгибатели (рис. 5.7, А), на другой ноге должны сокращаться разгибатели (рис. 5.7, Б), что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей.

Регуляция тонуса мышц

Тонус исследуют после поперечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки в эксперименте или после травматического повреждения его у человека наблюдаются мышечная атония и отсутствие рефлексов (спинальный шок). Главная причина спинального шока - выключение влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС (повторная перерезка спинного мозга ниже первой после исчезновения шока повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак - несколько дней, у человека - около 2 мес. После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей у человека в случае повреждения спинного мозга усиливаются. Механизм повышения тонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга (после окончания спинального шока) отражает рис. 5.8.

Гипертонус имеет рефлекторную природу - он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов. Деафферентация, например, нижней конечности у лягушки ведет к исчезновению тонуса у нее (опыт Бронжеста).

Афферентную импульсацию от мышечных рецепторов по задним корешкам спинного мозга, которая ведет к возбуждению ?-мотонейронов спинного мозга и сокращению скелетных мышц, обеспечивают три фактора:

• растяжение и возбуждение мышечных рецепторов под влиянием сил гравитации конечности;

• спонтанная активность мышечных рецепторов;

• спонтанная активность ?-мотонейронов, которая реализуется следующим образом. Возбуждение ?-мотонейронов вызывает возбуждение и сокращение иннервируемых ими интрафузальных мышечных волокон, в результате чего увеличивается натяжение мышечного рецептора, поскольку концы его зафиксированы на скелетной мышце. Вследствие натяжения мышечного веретена раздражаются и возбуждаются его афферентные окончания (проприорецепторы), импульсы от которых поступают к ?-мотонейронам, возбуждая их. В свою очередь ?-мотонейроны посылают импульсы к скелетной мышце и вызывают ее постоянное (тоническое) сокращение.

Мы рассмотрели рефлекторную и проводниковую функции изолированного спинного мозга. В нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделамиЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.