ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Рефлекторный принцип нервной регуляции функции организма

Предыдущая 1 2 3 4 5 678 9 10 11 12 13 14 15 16 Следующая

Рефлекс - реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. Каждый рефлекс реализуется посредством рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

А. Рефлекторная дуга - это совокупность структур, при помощи

которых осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из 5 звеньев (рис. 1.6).

Рис. 1.6. Схема дуги вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов. 1 - рецептор; 2 - афферентное звено; 3 - вставочный нейрон; 4 - эффекторный нейрон; 5 - эффектор

1. Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной. Последняя может содержать два вида рецепторов: например, синокаротидная и аортальная рефлексогенные зоны содержат механо- и хеморецепторы. Конкретные механизмы восприятия раздражителя (свет, звук, изменения химизма крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях в рецепторе возникает рецепторный потенциал, обеспечивающий посылку нервного импульса в ЦНС.

2. Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для соматической нервной системы это афферентный нейрон с его отростками, тело которого расположено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону - в ЦНС.

Рис. 1.7. Схема многоэтажной дуги безусловного рефлекса по Асратяну). 1-5 - ветви центральной части дуги по разным уровням;

а - афферентная клетка;

M - эфферентная клетка

3. Вставочные нейроны ЦНС (рис. 1.6 и 1.7). В составе вегетативной нервной системы вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра- и (или) экстраорганно. Их назначение - обеспечение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффекторному нейрону.

4. Эффекторный нейрон. Для соматической нервной системы это мотонейрон. Его назначение - вместе с другими нейронами ЦНС переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5-му звену рефлекторной дуги - эффектору (рабочий орган).

В простейшем случае рефлекторная дуга может быть двухнейронной - без вставочного нейрона. В условиях натуральной деятельности рефлекторная дуга является многоэтажной (см. рис. 1.7).

Б. Классификация рефлексов. Классифицируют рефлексы по нескольким критериям. В частности, по срокам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные; подробнее см. раздел 6.3). Врожденные рефлексы делят также на несколько групп.

1. По биологическому значению выделяют пищедобывающие, половые, защитные (оборонительные), исследовательские, родительские рефлексы. Примером исследовательского рефлекса является ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?») - поворот головы, глаз, туловища в сторону внезапно появившегося раздражителя.

2. В зависимости от числа синапсов в центральной части рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы.

Примером моносинаптического рефлекса может служить рефлекс на растяжение четырехглавой мышцы - коленный разгибательный рефлекс, возникающий при ударе по ее сухожилию ниже коленной чашечки. Большинство рефлексов полисинаптические, в их осуществлении участвует несколько последовательно включенных нейронов ЦНС. От числа нейронов, участвующих в осуществлении рефлекса, зависит время рефлекса - длительность интервала от начала стимула до окончания ответной реакции. Этот интервал включает: 1) время трансформации энергии раздражения в распространяющийся импульс, что осуществляется с помощью рецептора; 2) время проведения возбуждения в афферентном пути, в центральной части рефлекторной дуги и в эфферентном пути; 3) время активации эффектора и его ответной реакции.

3. В зависимости от отдела нервной системы выделяют соматические и вегетативные рефлексы. Любой рефлекс возникает при раздражении сенсорных рецепторов.

4. По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные рефлексы.

5. По локализации рефлекторной дуги выделяют центральные рефлексы (их дуга проходит через ЦНС) и периферические рефлексы (их дуга замыкается вне ЦНС). Последними могут быть только вегетативные рефлексы, они подразделяются на интра- и экстраорганные.

Сенсорные рецепторы

А. Понятия. Различают сенсорные и эффекторные рецепторы. Сенсорные рецепторы воспринимают изменения внешней или внутренней среды организма и обеспечивают поступление информации в ЦНС. Эффекторные рецепторы рабочих органов - эффекторов (сердце, скелетная мышца, желудок и т.д.) воспринимают сигналы (команды) от нервной системы в виде нервных импульсов, они реагируют также на гуморальные вещества, циркулирующие в крови (гормоны, медиаторы, метаболиты). Нервные клетки передают сигналы друг другу также посредством рецепторов, которые тоже являются эффекторными. В данном разделе рассматриваются только сенсорные рецепторы.

Рецепторы (от лат. receptum - принимать) приспособлены воспринимать обычно какой-то один вид раздражителей (адекватный) и максимально чувствительны к нему. Например, рецепторы сетчатки реагируют на свет, но не возбуждаются при воздействии звукового раздражителя. К другим - неадекватным раздражителям - они малочувствительны. Однако неадекватные раздражители также могут возбудить сенсорные рецепторы. Например, механическое воздействие на глаз вызывает ощущение света, однако энергия неадекватного раздражителя должна быть во много раз больше энергии адекватного.

Б. Классификация сенсорных рецепторов. Нервная система отличается большим разнообразием рецепторов (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Различные типы рецепторных клеток. Стрелки указывают на участки действия раздражителей (по Г.Шеперду, 1987, с изменениями). 1,2- соматосенсорные рецепторы; 3 - мышечный рецептор;

4 - обонятельный рецептор; 5 - слуховой и вестибулярный рецепторы;

6 - вкусовой рецептор; 7 - зрительный рецептор
1. Согласно структурно-функциональной организации, различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита сенсорного нейрона, тело нейрона расположено в спинномозговом ганглии или в ганглиях черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания дендрита сенсорного нейрона.

Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Ко вторичным рецепторам относятся фоторецепторы, слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы.

2. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются кожные рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера). К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют 5 типов рецепторов. 1) Механорецепторы возбуждаются при механической их деформации. Они расположены в коже, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2) Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка (вкусовые рецепторы), носа (обонятельные рецепторы), каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге, гипоталамусе. 3) Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы, находятся в коже, сосудах, внутренних органах, в продолговатом и спинном мозге, в среднем мозге и гипоталамусе. 4) Фоторецепторы воспринимают световую (электромагнитную) энергию, расположены в сетчатке глаза. 5) Ноцицепторы (болевые рецепторы) отвечают на механические, термические, химические (гистамин, брадикинин, К⁺, Н⁺ и др.) раздражители. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями.

4. По расположению в организме выделяют экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств. Интерорецепторами являются рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС; проприорецепторы - рецепторы опорно-двигательного аппарата и вестибулярные рецепторы.

5. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и обонятельные.

6. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные рецепторы, воспринимающие один вид раздражителей и полимодальные, воспринимающие два-три вида раздражителей. Мономодальными рецепторами являются зрительные, вкусовые, обонятельные. Различия в чувствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражены меньше, чем у мономодальных. Пример полимодальных рецепторов - болевые рецепторы.

В. Свойства рецепторов. 1. Высокая возбудимость рецепторов. Например, волосковые рецепторы внутреннего уха способны обнаружить движение мембраны кортиева органа, равное диаметру атома водорода; для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества. Возбудимость различных рецепторов неодинакова. У висцерорецепторов она ниже, чем у экстерорецепторов. Высокая возбудимость рецепторов обеспечивает восприятие малейших изменений внутренней и внешней среды, что необходимо для надежной регуляции функций внутренних органов и приспособления организма в окружающей среде.

2. Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов (фото-, фоно-, вестибуло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) генерируют в окончании сенсорного нейрона потенциалы действия (ПД) в отсутствие раздражителя. Это связано со спонтанным колебанием мембранного потенциала в рецепторе, которое периодически достигает критического уровня деполяризации, что приводит к генерации ПД в нервном волокне. Возбудимость таких рецепторов выше, чем возбудимость рецепторов без фоновой активности.Значение фоновой активности рецепторов заключается в том, что она участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях физиологического покоя и бодрствующего состояния организма.

3. Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Процессы адаптации, формирующиеся на разных этапах преобразования информации, приводят к снижению амплитуды рецепторного потенциала и, как следствие, уменьшается частота импульсации сенсорного нейрона. Механизм адаптации рецепторов изучен недостаточно. Одним из факторов является накопление Са²⁺ внутри клетки при ее возбуждении, что может ингибировать каскад ферментативных реакций в рецепторе. Другим возможным механизмом действия Са²⁺ является активирование Са-зависимых калиевых каналов. ВыходК⁺ через эти каналы из клетки препятствует деполяризации ее мембраны при формировании рецепторного потенциала.

Значение адаптации рецепторов заключается в том, что предотвращается избыточное поступление информации в ЦНС и устраняются неприятные ощущения.

Г. Механизм восприятия раздражителя, действующего на рецепторы. Несмотря на большое многообразие рецепторов, в каждом из них можно выделить два или три этапа преобразования энергии раздражения в нервный импульс в зависимости от структурной организации рецептора. Первый этап - возникновение рецепторного потенциала при действии раздражителя на рецептор - одинаковый для всех рецепторов.

Действие раздражителя способно вызывать конформационные изменения рецепторного белка. На данном этапе во многих рецепторах происходит усиление сигнала, так как энергия формирующегося рецепторного потенциала оказывается многократно (например, в фоторецепторе в 10⁵ раз) больше пороговой энергии раздражения.

В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя приводит к открытию натриевых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входящий натриевый ток. Он приводит к деполяризации мембраны рецептора. Считают, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) белковых молекул, выполняющих функцию ворот, а в механорецепторах - с растяжением мембраны и расширением каналов. В фоторецепторах ионы натрия проникают в темноте в клетку, при действии света натриевые каналы закрываются, что уменьшает входящий натриевый ток. В связи с этим рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией вследствие выхода К⁺ из клетки при уменьшении входа Na⁺ в клетку.

Чтобы информация сенсорных раздражителей достигла ЦНС, рецепторный потенциал должен быть преобразован в ПД. В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами. Второй этап в первичных и вторичных рецепторах протекает по-разному. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью окончаний сенсорного нейрона. Возникший рецепторный потенциал вызывает деполяризацию в участке афферентного волокна, в котором возможно возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Если деполяризация мембраны при этом достигает критического уровня, происходит генерация ПД (рис. 1.9), т.е. процесс возникновения возбуждения происходит в два этапа.

Вовторичных рецепторах преобразование энергии раздражения в нервный импульс происходит в три этапа. На I этапе возникает рецепторный потенциал в эпителиальной рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием сенсорного нейрона. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синаптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуждающий постсинаптический потенциал) - это II э т а п. III этап - возникновение ПД в нервном волокне вблизи постсинаптической мембраны под влиянием генераторного потенциала.

Рис. 1.9. Типичные взаимоотношения между рецепторным потенциалом и потенциалом действия при сверхпороговом уровне рецепторного потенциала. (по А. Гайтону, 1986, с изменениями). КУД - критический уровень деполяризации; РП -рецепторный потенциал; МП - мембранный потенциал
После поступления афферентных импульсов от рецепторов (рефлексогенных зон) в нервный центр формируется ответная рефлекторная реакция организма на раздражения. Основные положения рефлекторного принципа регуляции сформировались на протяжении весьма длительного отрезка времени.

Предыдущая 1 2 3 4 5 678 9 10 11 12 13 14 15 16 Следующая