 ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ
| Поверхневі структури бактеріальної клітини
Лекція № 2 Тема: Морфологія і ультраструктура прокаріотів. План. 1. Форми і розміри бактерій. 2. Поверхневі структури бактеріальної клітини: а) оболонка, її будова, хімічний склад і функції; фарбування бактерій за Грамом; б) хімічний склад і функції слизових капсул і чохлів; в) будова і характер розміщення джгутиків на поверхні бактеріальної клітини; г) будова, типи і функції ворсинок; 3. Ультраструктура, хімічний склад і функції цитоплазматичних мембран прокаріотів. 4. Внутрішньоклітинні структури: нуклеоїд, рибосоми, мезосоми, хроматофори, хлоросоми, фікобілісоми, аеросоми, магнітосоми, карбоксисоми. 5. Включення. Виклад 1. Бактеріїі синьо-зелені водорості відносяться до прокаріот (Prokaryote -до ядерні). Переважна більшість мікроорганізмів перебуває за межею видимості неозброєного ока (70 – 8 мкм). Розміри організмів дуже мінливі. Кулясті мікроорганізми мають діаметр приблизно 0,5 - 1,5 мкм. Ширина паличковидних форм бактерій в більшості випадків коливається від 0,5 до 1 мкм, а довжина - 2 - 10 мкм. Отже, середні розміри прокаріот лежать в межах 0,5 - 3 мкм. Але в природі є й дуже малі бактерії. Вони представлені групою мікоплазм, розмір їх клітин - 0,12 - 0,15 мкм. Серед бактерій є також і гіганти. Наприклад, Achromatium oxaliferum досягає довжини 125 мкм, довжина нитчастої сіркобактерії Beggiatoa gigantea досягає декілька міліметрів. Спірохети можуть бути довжиною від 1 - 3 до 100 - 500 мкм. Розміри мікроорганізмів можуть, змінюватися залежно від віку культури, складу середовища, на якому вони вирощуються, температури та інших факторів. Бактерії, як правило, є одноклітинними організмами, їх клітина має досить просту форму. За формою бактерії поділяються на декілька груп: кулясті (коки), циліндричні або паличкоподібні, звивисті або спіралевидні, нитчасті і незвичайної форми. Сферичні бактерії, або коки(гр. kokkus - зерно), мають округлу форму. В залежності від розміщення клітин після їх поділу діляться на групи: Мікрококи - (гр. micros - малий) - коки, які діляться в одній площині і після поділу клітини розміщуються поодиноко. Представники - Micrococus luteus, М. rospus, M. albus, M. Acva - звичайний житель води. Диплококи- (гр. Diplos подвійний) - коки, які діляться в одній площині і після поділу їх клітини розміщаються попарно. Azotobacter chroococcum - азотобактер, Neisseria meningitidis, Neisseria gonorrhocae - збудник гонореї. Стрептококи - (гр. streptos - ланцюжок) - коки, які діляться в одній площині, і після поділу вони утворюють ланцюжки. - Streptococcus lactis - палочкокислий стрептокок, St. Faccalis - житель кишок людини. Ланцюжки коків можуть бути короткими, із 3-4 клітин, або довшими, із декількох десятків. Стрептококи мають круглу або овальну форму розміром 0,6-1,0 мкм, розташовуються у вигляді ланцюжків різної довжини, Гр(+), нерухомі, не мають спор, деякі види утворюють мікрокапсули. За типом дихання - факультативні анаероби, хоч є окремі види із сильним анаеробізом. Оптимальна t для їх культивування - 37 °С. На простих середов. не ростуть. Вирощують їх на глюкозному бульйоні та кров’яному агарі. У рідких середов. утворюють осад, бульйон залишається прозорим. За характером росту на кров’яному агарі стрептококи поділяють на три типи: b-гемолітичні, утворюють навколо колоній зони гемолізу; a-гемолітичні - навколо колоній непрозорі зеленуваті зони; g-негемолітичні стрептококи. Ізольовані колонії маленькі, напівпрозорі, блискучі, гладенькі, рідше шорсткі. Стрептококи біохімічно активні, розкладають ряд вуглеводів до кислоти, желатин не розріджують, Тетракоки - (гр. tetra -чотири) - коки, які діляться у двох взаємо перпендикулярних площинах і після поділу утворюють тетради. Ця форма бактерій зустрічається дуже рідко.- Aerococcus, Gaffkya tetragena - вперше описана Г. Гаффкі (німецький бактеріолог). Сарцини- (лат. sarcio - зв’язую) - коки, розміщуються у формі пакетів по 8, 16, 32, 64 клітини, внаслідок поділу у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Sarana flava, S. lutea, S. ventriculi. Стафілококи –(гр. stapyle - виноградне гроно) - коки, які діляться в декількох площинах, після поділу клітини розміщуються у вигляді грона - Staphylococcus anreus –золотистий стафілокок, St. Saprophyticus. Стафілококи мають правильну круглу форму розміром 0,5 - 1,5 мкм. У мазках розміщуються у вигляді неправильних скупчень, які нагадують грона винограду. Стафілококи Гр(+), нерухливі, не утворюють спор, окремі види в організмі мають ніжну капсулу. До складу клітинної стінки входять пептидоглікан (муреїн) і тейхоєві кислоти. Стафілококи - факультативні анаероби, краще ростуть в аеробних умовах. До живильних середовищ невибагливі, добре культивуються на простих середовищах. На МПА колонії правильної круглої форми, опуклі, непрозорі, з гладенькою, блискучою, ніби полірованою поверхнею, забарвлені в золотистий, палевий, білий, лимонно-жовтий колір, залежно від кольору пігменту. На кров’яному агарі колонії оточені зоною гемолізу. У МПБ викликають помутніння й осад на дні. У бактеріологічних лабораторіях стафілококи часто культивують на середов. з 7-10 % хлориду Na. Таку високу концентрацію солі інші бактерії не витримують. Отже, сольовий агар є селективним середов.м для стафілококів. Стафілококи виділяють протеолітичні й сахаролітичні ферменти. Вони розріджують желатин, викликають зсідання молока, ферментують ряд вуглеводів із виділенням кислоти. Коки не завжди бувають правильної круглої форми, вони можуть бути ланцетовидними, овальними, видовженими, сочевичкоподібними, подібними до кофейного зерна, можуть бути здавленими з однієї, або з декількох сторін. Циліндрична форма бактерій характерна для більшості бактерій. 1) ті, що Паличковидні бактерії поділяються на дві групи:утворюють ендоспори - бацили; 2) ті, що ендоспор не утворюють. Паличковидні бактерії бувають короткі та довгі, тонкі і товсті. До довгих відносяться гнилісна паличка (Bacillus megaterium), збудник бутулізму (Clostridium botulinum), збудник правця (Cl.tetani) - мають довжину > З мкм. До коротких - 1мкм -бактерії кишечної групи. До тонких відносяться: збудник туберкульозу (Mycobacterium turbeculosis), збудник прокази (M. lepra). До товстих бактерій належить сінна палочка (Escherichia coli), збудник газової гангрени (Clostridium perfringens). Кінці паличок бувають заокруглені (збудники червоного тифу, дизентерії, чуми), з обрізаними краями (збудники сибірської язви), загострені у вигляді веретена - клостридій (Clostridium pasteurianum). Палички розміщуються поодиноко – чудесна паличка (Serratia marcescens), пo дві клітини, диплобактерії, або диплобацили - Pseudomonas, ланцюжками, стрептобактерії, або стрептобацили - ґрунтова паличка (Bacilium mycoides). Деякі палички можуть розміщуватися під кутом, утворюючи фігури, подібні X, У - коринебактерії, нокардії, мікобактерії. Спіралевидні, або звивисті відрізняються за кількістю і характером вигинів, довжиною і товщиною клітин. Вібріони (лат. vibrare - коливатися) мають вигляд зігнутої палички або коми – збудник холери (Vibrio cholerae). Спірили (лат. spiro - згин) - спіральне зігнуті клітини, які мають великий поперечний діаметр і мале число згинів.- сапрофітна бактерія (Spirillum volutans), патогенна спірила - (S. minus, довгого гвинта). Серед них є як сапрофіти, так і паразити. До непатогенних відносяться спірохети, які живуть у ротовій порожнині людини (Sp. Dentinum Спірохети (лат. spirochaeta - бактерія, що має вигляд зігнутого, Spirochaeta buccalis). Патогенні можуть перебувати у ґрунті, водоймах і в організмі людини (Treponema pallidum- збудник сифілісу, Borrelia recurrentis). Незвичайні форми бактерій є дуже різноманітні. Сюди відносять: тороїдальні (замкнуті, або незамкнуті кільця), зіркоподібні, нагадують шестикутну зірку, бактерії, що утворюють вирости (простеки), червоподібні, тубероїдальні (паличковидні бактерії із сферичними вздуттями). Перечислені форми, очевидно, не вичерпують всієї різноманітності незвичайних форм бактерій, які можуть бути виявленими у майбутньому.
Поверхневі структури бактеріальної клітини
Клітина прокаріот, не дивлячись на малі розміри має всі структурні компоненти, які властиві любій клітині. Серед структур бактеріальної клітини розрізняють: основні структури: клітинна стінка, цитоплазматична мембрана, цитоплазма із різними цитоплазматичними включеннями, нуклеоїд; тимчасові структури (клітина їх має на певних етапах життя) - капсули, джгутики, ворсинки, у деяких - ендоспори. Клітинна стінкає обов’язковим структурним компонентом бактеріальної клітини. Лише мікоплазми і L - форми бактерій, а також деякі представники архебактерій (метаноутворюючі, і крайні галофіти) її не мають. L - бактерії вперше були вивчені в Інституті ім. Лістера (Великобританія), і названі в честь інституту. Клітинна стінка характеризується ригідністю (щільністю), високою міцністю. Вона витримує внутрішній тиск протопласта в гіпертонічному розчині. Але разом з тим, вона є еластичною і легко згинається. Стінка виконує ряд функцій. Вона є зовнішнім бар’єром клітини, який встановлює контакт мікроорганізму із зовнішнім середовищем, захищає внутрішній вміст клітини від механічних і осмотичних сил зовнішнього середовища, надає клітині постійну форму, адсорбує на своїй поверхні фаги і бере участь в реакціях імунітету, регулює ріст і поділ клітини. Товщина клітинної стінки коливається від 10 до 80 нм і складає близько 5% - 20% -50% сухої речовини бактеріальної клітини. Клітинна стінка відносно проникна для великих молекул. Вона з’єднана з цитоплазматичною мембраною з’єднувальними тяжами - «мостиками» - пори. За хімічним складом оболонка прокаріот істотно відрізняється від оболонки еукаріот. Основним компонентом клітинної стінки є пептидоглікан муреїн. Муреїн є гетерополімером, який складається із N -ацетилглюкозаміну і N - ацетилмурамової кислоти і з’єднаних між собою β-1-4 глікозидним зв’язком. N - ацетилмурамової кислота з’єднана з пептидом, до складу якого входить 4-6 різних амінокислот. У грампозитивних бактерій сьогодні виявлено близько 100 різних хімічних типів муреїну. До сітки пептидоглікану клітинної оболонки прокаріотів входять також тейхоєві та тейхуронові кислоти. Будова і хімічний склад стінки постійні для повного виду бактерій і є важливою діагностичною ознакою. За вмістом муреїну і специфіці додаткових компонентів, які входять у муреїнову сітку всі бактерії діляться на дві групи: грампозитивні і грамнегативні. З 1884 p. датський вчений X. Грам запропонував метод диференціального фарбування бактерій. Суть методу полягає у тому , що при забарвленні бактерій генціанвіолетом і обробці препарату розчином J2 в KJ (р-н Люголя) фарба із йодом утворює сполуку, яка утримується клітиною при обробці їх спиртом. Такі бактерії зафарбовані в синьо - фіолетовий колір і їх називають грам позитивними (Гр+). Бактерії, які після промивання спиртом обезбарвлюються, дістали назву грам негативних (Гр.-). Механізм фарбування за Грамом повністю не вивчений. Вважають, що при обробці бактерій спиртом проходить набухання муреїну, що призводить до зменшення пор у клітинній стінці. Так як грампозитивні бактерії з високим вмістом муреїну, то в результаті обробки спиртом стінки їх стають непроникними для фарби і фарба з клітин не вимивається (Вершигора и др., 1988). У грам негативних бактерій шар мурену тонкий і проникнення клітинної оболонки їх збільшується за рахунок розчинення і вимивання ліпідів спиртом. До складу оболонок бактеріальних клітин входить 7 груп речовин: пептидоглікан (глікопептид) муреїн, полісахариди, тейхоєві сполуки, білки, ліпіди, ліпополісахариди, ліпопротеїди. Тейхоєві сполуки - це полімери триатомного спирту гліцерину (золотистий стафілокок), або п’ятиатомного спирту рибіту (сінна паличка) з’єднаних між собою фосфодиефірними зв’язками. Більша частини тейхоєвих кислот з’єднана з мурамовою кислотою клітинної стінки, частина її зв’язана з клітинною мембраною і є мембранною тейхоєвою кислотою. Тейхуронові кислоти утворюються із залишків уронових кислот та N-ацетилглюкозоаміну. При дефіциті фосфору у середовищі вони змінюють тейхоєві, які ковалентне можуть з’єднуватися з N- ацетилмурамовою кислотою. До складу стінки грампозитивних входить від 50% до 90% пептидоглікану муреїну. З муреїном зв’язані тейхоєві кислоти - вони є тільки у грампозитивних бактерій. В муреїновий каркас вплетена незначна кількість білків і ліпідів. Клітинна стінка має гомогенну губчасту структуру, пронизану порами і щільно прилягає до цитоплазматичної мембрани. Клітинна стінка грам негативних бактерій багатошарова, товщина її 14 - 17нм. Внутрішній шар клітинної оболонки представлений муреїном, на долю якого припадає від 1 до 10% її сухої маси. Зовнішній шар клітинної стінки (зовнішня мембрана), утворений фосфоліпідами, ліпополісахаридами, ліпопротеїдами і білками. Основною фракцією зовнішньої мембрани Гр- є ліпіди, які складають 22% сухої маси клітинної оболонки. Під пептидоглікановим шаром міститься внутрішня цитоплазматична мембрана, до складу якої також входять фосфоліпіди, білки. Структури клітинної стінки грам негативних бактерій відділені від цитоплазматичної мембрани і розділені між собою електронно - прозорим проміжком, який дістав назву периплазматичного простору. Структурну диференціацію клітинної стінки грам негативних бактерій слід розглядати як більш високу ступінь еволюційного розвитку прокаріот. Дія деяких антибіотиків, які пригнічують синтез клітинної оболонки бактерій, а також ферментів (лізоцим), які руйнують муреїн приводить до утворення протопластів, або сферопластів (клітинна оболонка зруйнована не повністю). Протопласти і сферопласти зберігають обмін речовин, здатність до росту, а іноді й до поділу. При усуненні гальмуючих речовин вони перетворюються в нормальні клітини
|
