 ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ
| Не прямий поділ клітин Мейоз.
Мета заняття: Вивчити особливості розподілу генетичної інформації у процесі мейозу. Визначити біологічну сутність мейозу, та провести порівняльний аналіз мітозу та мейозу. Заповнити відповідні сторінки зошити для практичних занять.
Теоретичні положення
Мейоз — особливий вид поділу клітини, в наслідок якого із однієї клітини із диплоїдним набором хромосом (2n) утворюються 4 клітини із гаплоїдним (1n) набором хромосом. В результаті мейоза у тварин утворюються генераційні або статеві клітини (спермії та яйцеклітини), ще кажуть гамети. В процесі мейозу число хромосом i клітині редукується (зменшується удвічі), стає галоїдним (1n). Диплоїдних (2n) число хромосом відновлюється в процесі запліднення при злитті двох галоїдних статевих кліток (гамет) — батьківської і материнської. В мейозі відбувається ряд процесів, що мають важливе значення в спадкоємстві ознак: 1) редукція — зменшення удвічі числа хромосом в клітинах, 2) кон'югація гомологичных хромосом – або поєднання та утворення так званих бівалентів, 3) кросинговер – обмін ділянками між гомологічними хромосомами, 4) випадкове розходження хромосом в дочірні клітини. Мейоз складається з двох послідовних поділів. Перший поділ, в результаті якого утворюються ядра з гаплоїдним набором хромосом, називається редукційним, або гетеротипичним; другий поділ називається эквацийним, або гомотопичним, і протікає за типом мітозу. Кожний поділ у свою чергу складається з ряду послідовних фаз, рис.16). Фази першого розподілу прийнято позначати цифрою I, другого — II. Між I і II поділами клітини знаходяться в стані інтеркінеза.
Рис. 16. Схема мейотичного циклу Профаза I — фаза мейозу, під час якої відбуваються складні структурні перетворення хромосомного матеріалу. Вона складається з ряду послідовних стадій: лептонеми, зигонеми, пахінеми, диплонеми та діакінезу (рис.17). В лептонемі хромосоми мають вид довгих тонких ниток, зосереджених у ядрі у вигляді рихлого клубка. Кожна хромосома складається з двох хроматид. В зигонемі відбувається кон'югація, або синапсис (з'єднання попарно), гомологичных хромосом. Кон'югація звичайно починається з кінцевих (теломерних) і центромерних ділянок хромосом і розповсюджується за всією довжиною. В результаті кон'югації утворюються биваленти (комплекси із сполучених попарно гомологичных хромосом, мал.4), число яких відповідає гаплоидному набору хромосом. Кожний бивалент складається з чотирьох хроматид. В процесі кон'югації гомологичных хромосом утворюється субмікроскопічна структура — синаптонехмальний комплекс (СК), який є складовою частиною бивалентов. Пахинема. Розміри ядра і ядерець збільшуються, биваленти скорочуються та ущільнюються, стають коротшими і товщами, закінчується формування синаптонемального комплексу. • Відбувається кросинговер - обмін між ділянками між гомологичними хромосоми. Кожна з чотирьох хроматід має однакову вірогідність кроссинговеру, тому він може відбуватися між двома, трьома і чотирма хроматидами, зачіпаючи один (одинарний кроссинговер), два і більш ділянок хроматид. Кросенговер призводить до рекомбінації генів у хромосомах, або утворення нових комбінацій генів безпосередньо у хромосомі.
Рис.1. Профаза І мейозу
Приклад: у дорослої особини материнська хромосома мала комбінацію генів DFg, а батьківська dfG. Під час мейозу відбувся кросинговер у статевих клітинах особини послідовність генів у хромосомі змінилась: DfG. Статеві клітини дослідної тварини несуть нову послідовність, або комбінацію генів. Диплонема. Хромосоми, сполучені в биваленти, починають відштовхуватися одна від одної, спочатку — в ділянці центромери, потім — за всій довжиною, залишаючись сполученими тільки в місцях кроссинговеру. При цьому хромосоми утворюють Х - подібні фігури, звані хиазми. За фігурами бивалентів в цей час можна визначити, чи відбувся кроссинговер, і якщо так, то на якій ділянці хромосоми, чи був він одинарним або подвійним. Діакінез. В цей період продовжується процес скорочення та потовщення хромосом в бивалентах. Хіазми «зісковзують» до кінців хроматид, біваленти метацентричних хромосом набувають кільцевої, а аероцентричні хромосоми – гилко подібної форми та розташовуються у периферії ядра. На при кінці профази І ядерна оболонка фрагментується, ядро зникає. Метафаза I. Закінчується формування мітотичного веретена, биваленти розташовуються в цитоплазмі по екватору клітини. Центромери хромосом прикріпляються до ниток мітотичного веретена, що тягнуть, але не діляться. Анафаза I. Гомологичні хромосоми розходяться до полюсів клітини. В результаті кроссинговеру гомологичні хромосоми не завжди бувають ідентичними початковим хромосомам, що вступили в мейоз. Розходження кожної пари гомологічних хромосом відбувається не залежно від інших пар, процес має випадковий характер, тому чисельність сполучень материнських та батьківських хромосом на кожному полюса клітини може сягати 2n. Приклад: у людини 46 хромосом, до полюсів клітини під час анафази І можуть мігрувати 5 материнських та 41 батьківська хромосоми, а у іншій клітині 30 батьківських та 16 материнських хромосом. Передбачити як розійдуться материнські та батьківські хромосоми до полюсів не можливо. Телофаза I. Хромосоми концентруються на полюсах клітини. У дочірніх клітинах відбувається цитокинез, утворюється 2 дочірні клітини. В нових клітинах формуються всі основні структури. Інтеркинез. Короткочасна фаза між I і II поділами. Хромосоми слабо деспирализуются, реплікації ДНК не відбувається, оскільки кожна хромосома вже складається з двох хроматид. Профаза II. В ядрах клітин чітко виявляються хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид, сполучених центромером. Вони мають вид досить тонких ниток, розташованих у периферії ядра. В кінці профази II ядерна оболонка фрагментується. Метафаза II. В кожній клітині завершується формування веретена поділу. Хромосоми розташовуються у екваторі клітин, до центромер хромосом закріплюються нитки веретіна поділу. Анафаза II. Центромери діляться, і хроматиди розходиться до протилежних полюсів клітини. Телофаза II. Сестринські хромосоми концентруються на полюсах дочірніх клітин и деспиралізуються. Формуються ядро і клітинна оболонка. Звичайно всі фази другого поділу проходять одночасно в обох дочірніх клітках. Заканчиується мейоз утворенням у кожній материнській клітині чотирьох дочірніх клітин із гаплоїдним (1n) набором хромосом (рис.18). Таким чином, в мейозе відбуваються наступні процеси: редукція числа хромосом в клітинах, кон'югація гомологичных хромосом, кроссинговер, випадкове незалежне розходження гомологичних хромосом в дочірні клетини.
Рис18. Схема мейозу. Ці процеси обумовлюють різноманіття гаплоидних статевих клітин — гамет і комбинаційну мінливість потомства. Генетична сутність мейозу в тому, що із 1 клітини із диплоїдним (2n) набором хромосом утворюються 4 клітини із гаплоїдним (1n) набором хромосом. Ці клітини є статевими. Саме такий механізм розподілу спадкової інформації між клітинамі, під час статевого процесу забезпечує сталість каріотину кожного виду. Під час запліднення статеві клітини батьків: яйцеклітина (1n) та спермій (1n) зливаються утворюється зигота, яка має диплоїдним (2n) набором хромосом. Для проведенні порівняння мітотичного та мейотичного поділу необхідно спів ставити ці два типи поділу клітин (рис.19) та надати відповіді на наступні питання:
Рис 19. Порівняння схем мітозу та мейозу.
Генетичне значення мейотичного поділу полягає в наступному: 1. У результаті мейозу кожна материнська клітина дає початок чотирьом клітинам з "редукційним", тобто зменшеним удвоє, числом хромосом. 2. Мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшувалося, то в кожному наступному поколінні відбувалося б зростання їх удвічі (у батьків - 46, у дітей - 92, в онуків -184, у правнуків - 368 і т.д.) 3. Мейоз забезпечує завдяки випадковій комбінації материнських і батьківських хромосом генетичну різнорідність гамет. Тобто мейоз сприяє комбінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з'являтися ознаки, яких не було в батьків). Комбінативна мінливість забезпечує велику різноманітність людства і дає можливість пристосуватися до зміни умов середовища, сприяє виживанню виду. 4. Мейоз забезпечує різнорідність гамет за генетичним складом, сприяє внаслідок рекомбінації ділянками гомологічних (парних) батьківських хромосом утворенню хромосом нового генетичного складу. У профазі цьому сприяв кросинговер, у метафазі - вільне перекомбінування хромосом. Тобто виникає рекомбінація батьківських наборів хромосом.
Питання для самоперевірки 1. Визначення мейозу та його генетична цінність. 2. Фази та періоди мейозу. 3. В який період інтерфази відбувається подвоєння хромосом. 4. В яку фазу мейозу завершується формування мітотичного апарату. 5. В якій фазу мейозу відбувається поділ центромер? 6. Яка кількість хромосом містіться у кожній дочірній клітині, у порівнянні із материнською, після першого поділу? 7. В яку фазу мейозу хромосоми складаються і з двох хроматид. 8. В яку фазу мейозу завершується диспералізація дочірніх хромосом? 9. Коли формуються біваленти? 10. Що таке кросинговер, в який фазі та періоді поділу його спостерігають? 11. В чому генетичне значення кроссінговеру. 12. В яку фазу мейозу хроматини розходяться до полюсів клітини? 13. В чому особливості екваційного та редукційних поділів? 14. Скільки дочірніх клітин утворюється в наслідок мейозу? 15. В яки фази мейозу хромосомі рухаються до полюсів клітини? 16. В яки фази мейозу формується веретено поділу? 17. В яки фази мейозу ядерна оболонка руйнується і ядерця зникають? 18. Що таке інтеркінез? 19. В чому основні відмінності між мітозом та мейозом?
Список рекомендованої літератури 1. Меркурьева Е.К., Абрамов З.В., Бакай А.В., Кочиш И.И. Генетика -М.: Агропромиздат, 1991. - 446 с. 2. Коновалов В.С., Коваленко В.П., Недвига М.М. та ін. Генетика сільськогосподарських тварин. - К.: Урожай. - 1996. - 432. с. 3. Стрельчук С.І., Демидов С.В., Бердишев Г.Д., Голда Д.М. Генетика з основами селекції, - Кіїв: фітосоціоцентр, 2000. – 292с. 4. Иванова О.А. Генетика. – М.: Колос, 1974. – 431с. 5. Ватти К.В., Тихоморова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. / издание 2-е, исправленное/ - М.: «Просвещение», 1979. – 189с. Заняття №4. |
