 ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ
| Тема 5. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Основные дидактические элементы темы: Основные законы гемодинамики. Кровяное давление в различных отделах сосудистого русла. Систолический и минутный объем кровотока. Артериальное давление, методы его измерения. Кимограмма АД, волны 1, 2 и 3 порядка. Физиологическая и клиническая характеристика пульса. Методы исследования сердечной деятельности. Тоны сердца, механизмы их образования и регистрации. Электрокардиография. Особенности регионального кровообращения зубочелюстной системы. Сократительная активность сердца обеспечивает перемещение крови по сосудам. Вместе с сосудами сердце образует систему кровообращения, основной задачей которой является снабжение кровью органов и тканей организма. Непрерывное движение крови в системе органов кровообращения подчиняется законам гемодинамики. Гемодинамика - это раздел физиологии кровообращения, использующий законы гидродинамики для исследования причин, условий и механизмов движения крови в сердечно-сосудистой системе. Согласно законам гидродинамики количество жидкости, протекающей через трубу прямо пропорционально разности давления в ее начале и в конце, но обратно пропорционально сопротивлению потока жидкости. Давление крови в отдельных участках по ходу сосудистого русла различно. Его величина обратно пропорциональна суммарному сопротивлению на уровне каждого участка сосудистого русла. Суммарное сопротивление сосудов увеличивается от аорты до полых вен. Поэтому внутрисосудистое давление уменьшается от артериального отдела к венозному. Разность давления в различных участках сосудистого русла является непосредственной причиной движения крови. В аорте кровяное давление во время систолы достигает 130 мм рт. ст. В крупных артериях оно не превышает 110-120 мм рт. ст. В мелких артериях снижается до 70-80 мм рт. ст. В артериолах по мере уменьшения их диаметра внутрисосудистое давление падает с 70 до 35 мм рт. ст. В капиллярах: на артериальном конце 30-35 мм рт. ст., а на венозном - 10-15 мм рт. ст. В венулах кровяное давление продолжает снижаться, и в полых венах во время вдоха может быть даже ниже атмосферного. Кровяное давление в капиллярах влияет на микроциркуляцию. Микроциркуляция - кровоток в сосудах, обеспечивающих обмен веществ между кровью и тканями. К таким сосудам относят: 1) артериолы, 2) метартериолы, 3) артериовенозные анастомозы, 4) прекапиллярные сфинктеры, 5) капилляры, 6) венулы. Микроциркуляция в разных регионах тела существенно различаются. Регион зубочелюстной системы включает в себя верхнюю и нижнюю челюсти с зубными рядами, а также их опорно-удерживающий и амортизирующий аппараты. Микроциркуляторная система зубов представлена сетью сосудов, расположенных в коронковой и корневой части пульпы зуба. Пульпа зуба – рыхлая соединительная ткань, заполняющей зубную полость, которая резко суживается в области верхушки корня. Поэтому важное значение приобретают противозастойные механизмы сосудистой сети пульпы зуба: 1) более тонкие стенки и больший диаметр посткапиллярных венул, по сравнению с артериолами; 2) суммарный просвет венул коронковой пульпы, больше, чем в области верхушки корня зуба; поэтому 3) линейная скорость кровотока в области верхушки корня зуба выше, чем в коронковой пульпе; 4) большое число анастомозов между артериолами коронковой и корневой пульпы, а также между венулами пульпы и венами периодонта. Периодонт (периодонтальная связка) – плотная соединительная ткань, которая окружает корень зуба и соединяет его с надкостницей альвеолярной кости. Микроциркуляторное русло периодонта характеризуются: 1) обилием коллатералей (разветвлений) в капиллярном отделе; 2) наличием анастомозов с кровеносными сосудами прилегающих тканей; 3) большой плотностью сосудистой сети между костной альвеолой и корнем зуба. Разветвленная сосудистая сеть между корнем зуба и стенкой альвеолы вместе с сетью анастомозов и коллатералей является морфологической основой микроциркуляторной амортизирующей системы периодонта. Она необходима для сглаживания колебаний гидравлического давления при жевании. Большое количество анастомозов с сосудистой системой альвеолярного отростка и сосудами десны способствуют быстрому перераспределению крови при сдавливании сосудов периодонта корнем зуба во время жевания. Региональный кровоток зависит от величины артериального давления (АД). Артериальное давление - это избыточное над атмосферным давление в артериях, обусловленное выбросом крови из сердца и периферическим сопротивлением сосудов кровотоку. Сердечный выброс характеризуется минутным и систолическим объемами кровотока. Между величиной сердечного выброса и АД существует обратная связь. Минутный объем кровотока (МОК) - это количество крови, которое нагнетается правым или левым желудочком в магистральные сосуды за одну минуту. В состоянии покоя МОК составляет 4-6 л/мин. Он зависит от частоты сердечных сокращений и систолического объема крови. Рассчитывается МОК по формуле: МОК = СОК х ЧСС, где ЧСС – частота сердечных сокращений, СОК – систолический объем кровотока. Систолический объем кровотока (СОК) - это количество крови, которое нагнетается правым или левым желудочком в магистральные сосуды во время их систолы. Систолический объем составляет 60-80 мл крови. Рассчитывается СОК по формуле: СОК = МОК : ЧСС. Между величиной сердечного выброса и артериальным давлением имеется прямая связь. Чем больше количество крови, которая выбрасывается сердцем в сосуды, тем выше АД. При каждой систоле и диастоле давление в артериях изменяется. Его подъем вследствие систолы желудочков характеризует систолическое (максимальное) давление, а спад во время диастолы - диастолическое (минимальное) давление. Разность между максимальным и минимальным давлением называют пульсовым давлением. В плечевой артерии взрослого человека систолическое давление составляет 110-120 мм рт. ст., диастолическое - 60-80 мм рт. ст., а пульсовое - 40-50 мм рт. ст. Кратковременное повышение артериального давления больше нормы называют артериальной гипертензией, а снижение - артериальной гипотензией. Стойкое и продолжительное повышение величины артериального давления выше нормы называют артериальной гипертонией, а снижение – артериальной гипотонией. Артериальное давление может быть измерено двумя путями: 1) прямым (кровавым), который используется в эксперименте на животных и в клинических условиях у людей, 2) косвенным (бескровным), используемым для измерения АД только у человека. Для прямого измерения АД по методу Хелса в артерию вводят полую иглу, соединенную с манометром. Кривая, отражающая колебания АД во времени при прямой регистрации, называется кимограммой. На ней различают три вида волн: первого, второго и третьего порядка (рис.1). Волны первого порядка - пульсовые, отражают колебания артериального давления, связанные с деятельностью сердца. Во время каждой систолы давление повышается, а в диастолу - снижается. Волны второго порядка - дыхательные, связаны с изменением внутригрудного давления при вдохе и выдохе. Во время вдоха артериальное давление уменьшается, а при выдохе - увеличивается. Волны третьего порядка связаны с медленным изменением тонуса сосудодвигательного нервного центра, регулирующего просвет сосудов. Активность нейронов этого центра периодически изменяется. Она вызывает циклические сдвиги просвета артериальных сосудов, а значит и их сопротивления кровотоку, что обусловливает колебания АД.
Рис.1. Кимограмма артериального давления 1) волны первого порядка (пульсовые), 2) волны второго порядка (дыхательные), 3) волны третьего порядка (сосудодвигательные).
Для косвенного измерения АД у человека используют манжеточные способы: пальпаторный (Рива-Роччи) и аускультативный (Короткова), которые основаны на искуственном сдавлении артериального сосуда. Пальпаторным способом Рива-Роччи можно определить только систолическое давление. Этот способ основан на прощупывании пульса ниже места сдавления артерии полой резиновой манжетой, которую укрепляют на плече и соединяют с манометром. Накачивание в манжету воздуха создает в ней давление, которое сжимает артерию. Момент, когда сосуд перестает пропускать кровь, устанавливают по прекращению пульса на лучевой артерии. Затем медленно выпускают воздух из манжеты до появления пульса. Стрелка манометра в момент появления пульса показывает систолическое давление. Аускультативный способ Короткова позволяет определить не только систолическое, но и диастолическое давление. Способ основан на выслушивании сосудистых тонов - искусственно вызванных звуковых явлений, слышимых через фонендоскоп ниже места сдавливания артерии манжетой. Сосудистые тоны Короткова возникают в результате турбулентного движения крови во время систолы через искусственно суженное отверстие артерии. Во время систолы высокое давление крови внутри артерии преодолевает давление в манжетке. Сдавленная артерия приоткрывается и пропускает кровь, которая, двигаясь с большой скоростью, образует завихрения и заставляет вибрировать стенки сосуда. Это сопровождается появлением шумовых тонов. При снижении давления в манжете артерия полностью раскрывается, кровь проходит по ней как во время систолы, так и во время диастолы. Скорость кровотока в артерии снижается, и движение крови через артерию приобретает линейный характер. Поэтому сосудистые тоны исчезают. Показания манометра в момент исчезновения сосудистых тонов соответствуют диастолическому давлению. Ритмические колебания стенки артерии, обусловленные периодическим повышением кровяного давления во время систолы и эластичностью стенки артериального сосудистого русла, называют артериальным пульсом. Повышение внутрисосудистого давления во время систолы желудочков вызывает растяжение аорты. Во время диастолы, когда давление снижается, аорта суживается вследствие своей эластичности. Волна колебания сосудистой стенки распространяются со скоростью 7-8 м/с от аорты до артериол и капилляров. С возрастом по мере понижения эластичности сосудов скорость распространения пульсовой волны увеличивается. В клинике, путем пальпации поверхностных артерий, определяют пять основных характеристик пульса: 1) частоту - частый или редкий, 2) ритм - ритмичный или аритмичный, 3) наполнение - полный или неполный, 4) напряжение - твердый или мягкий, 5) скорость распространения пульсовой волны - быстрый или медленный. У здоровых людей частота сердечных сокращений (ЧСС) колеблется от 60 до 80 ударов в минуту. Снижение ЧСС меньше 60 ударов в минуту, называют брадикардией. Увеличение ЧСС больше 80 в минуту, называют тахикардией. Объективный метод регистрации артериального пульса с поверхности тела называют сфигмографией. На сфигмограмме различают (рис.2): 1) анакроту, 2) катакроту, 3) инцизуру (выемку), 4) дикротический подъем.
Рис.2. Сфигмограмма
Анакрота - это крутой подъем, соответствующий расширению артерий во время систолы желудочков. Катакрота - это пологое снижение пульсовой кривой, соответствующее спадению артерии во время диастолы сердца. На катакроте имеется инцизура (выемка)и дикротический подъем. В тот момент, когда желудочки сердца начинают расслабляться, давление в крупных артериях резко падает и на пульсовой кривой появляется глубокая выемка. Когда давление в желудочках становится меньше, чем давление в артериях, кровь начинает перемещаться к сердцу. Под влиянием обратного тока крови закрывается полулунный клапан – створки, которые располагаются между желудочком и аортой. Кровь отражается от клапана и создает кратковременную вторичную волну повышения давления. Она вызывает повторное растяжение артериальных стенок. В результате на сфигмограмме появляется вторичный кратковременный дикротический подъем. Важное место в исследовании функционального состояния сердечно-сосудистой системы занимают методы регистрации механической, акустической и электрической активности сердца. Регистрация сердечной деятельности, выполненная с помощью каких-либо инструментальных способов, называется кардиографией. В зависимости от регистрируемого показателя различают механокардиографию, фонокардиографию, электрокардиографию и др. Фонокардиография- это метод регистрации акустических волн, возникающих во время сердечной деятельности. Периодически повторяющиеся, кратные шумы, которые возникают в результате деятельности сердца, называют тонами сердца. Различают четыре сердечных тона. Первый тон – систолический, характеризуется низкой частотой и большой продолжительностью. Систолический тон обусловлен: 1) закрытием и напряжением атриовентрикулярных клапанов, расположенных между предсердиями и желудочками, 2) открытием полулунных клапанов, расположенных между желудочками и магистральными артериями (аорта и легочный ствол), 3) вибрацией стенок сердца во время систолы желудочков. Второй тон - диастолический, высокочастотный и короткий. Диастолический тон обусловлен: 1) закрытием полулунных клапанов, 2) открытием атриовентрикулярных клапанов. Третий тон - низкочастотный и низкоамплитудный. Он связан с вибрацией стенок желудочков во время фазы быстрого наполнения кровью. Четвертый тон - низкочастотный и низкоамплитудный. Он обусловлен вибрацией стенок сердца во время систолы предсердий. Первые два тона слышны и при аускультации. Первый тон выслушивается в 5-м межреберье слева на 1-2 см медиальнее среднеключичной линии и у основания мечевидного отростка. Второй тон выслушивается во 2-м межреберье справа и слева от грудины. В настоящее время, благодаря доступности и технической простоте для исследования сердечной деятельности в клинике широко используется электрокардиография. Электрокардиография - это метод регистрации суммарной электрической активности сердца с поверхности тела. В состоянии покоя вся поверхность миокарда заряжена положительно. Распространение возбуждения от водителя ритма по проводящей системе сердца и сердечной мышце сопровождается возникновением на поверхности возбужденных клеток отрицательного потенциала. В связи с тем, что возбуждение охватывает различные отделы сердца последовательно, на его поверхности возникает разность потенциалов между возбужденными и еще не возбужденными участками. Благодаря высокой электропроводности тканей организма, электрический потенциал сердца можно регистрировать с поверхности тела. Условную линию поверхности тела, на которой регистрируются одинаковые по форме и амплитуде биопотенциалы сердца, называют электросиловой линией. Вследствие несимметричного расположения сердца в грудной клетке, электросиловые линии распределены на поверхности тела неравномерно. Поэтому форма и амплитуда регистрируемых биопотенциалов различаются при записи с разных участков тела. Электросиловую линию, которая соединяет точки с наибольшей разностью потенциалов, называют электрической осью сердца. У человека она обычно совпадает с линией, соединяющей правую руку и левую ногу. Кривую, отражающую изменения электрического поля сердца, называют электрокардиограммой (ЭКГ). Для регистрации ЭКГ у человека используют стандартные биполярные и монополярные способы отведения биопотенциалов. Отведения биопотенциалов – это места расположения контактных электродов на поверхности тела. Условная линия, которая соединяет два электрода, участвующих в формировании электрокардиографического отведения, называется осью отведения. Чаще всего для регистрации ЭКГ используют биполярные отведения. Стандартные биполярные отведения позволяют регистрировать динамику разности потенциалов сердца на трех осях: I отведение - правая и левая рука, II отведение - правая рука и левая нога, III отведение - левая рука и левая нога. Типичная ЭКГ человека состоит из трех положительных зубцов (P, R, T) и двух отрицательных (Q, S). Промежутки между зубцами называются сегментами, совокупность зубца и последующего сегмента – интервал (рис.3).
Рис.3. Электрокардиограмма P – зубец P, PQ – интервал P-Q, Q – зубец Q, R – зубец R, RR – интервал R-R, S – зубец S, T – зубец T, TP - сегмент T-P, QRS – желудочковый комплекс QRS.
Зубец Р отражает возникновение возбуждения в синоатриальном узле и его распространение по миокарду предсердий. Длительность зубца Р равна в среднем 0,1 с. Интервал PQ характеризует время от начала возбуждения в синоатриальном узле до возникновения возбуждения в атриовентрикулярном узле. Продолжительность интервала PQ - 0,12-0,18 с. Сегмент PQ длится 0,02-0,08 с и характеризует время задержки проведения возбуждения в атриовентрикулярном узле. Сегмент PQ располагается на изоэлектрической линии, что отражает полный охват предсердий возбуждением. Желудочковый комплекс QRST обусловлен возникновением и распространением возбуждения в проводящей системе и миокарде желудочков. Продолжительность комплекса QRST составляет около 0,36 с. Быстрый начальный компонент этого комплекса (QRS) длится 0,06-0,09 с. Он совпадает с деполяризацией желудочков и состоит из отрицательных зубцов Q, S, а также положительного зубца R. Зубец Q отражает возбуждение сосочковых мышц, межжелудочковой перегородки и верхушки сердца. Зубец R характеризует возбуждение оснований желудочков. Зубец S отражает полный охват возбуждением желудочков, о чем свидетельствует изопотенциальное расположение сегмента ST. Вся поверхность желудочков становится электроотрицательной и, поэтому, разность потенциалов между отдельными участками миокарда исчезает. Зубец Т отражает процессы реполяризации миокарда желудочков. Он является самой изменчивой частью ЭКГ, т.к. реполяризация происходит не одновременно в разных волокнах сердечной мышцы. Изопотенциальный сегмент ТР характеризует общую паузу, когда вся поверхность сердца снова становится электроположительной. Электрокардиография является важным диагностическим методом исследования и позволяет выявить: 1) расположение электрической оси сердца, 2) появление в сердце эктопических очагов возбуждения, 3) нарушения проведения возбуждения, 4) изменения сердечного ритма и длительности кардиоцикла, 5) наличие и локализацию зон повреждения миокарда. Тема 6. СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ СОСУДИСТОГО ТОНУСА И АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ
Основные дидактические элементы темы: Сердечный цикл. Фазы сердечного цикла и их характеристика. Механизмы регуляции АД. Механизмы регуляции сосудистого тонуса. Миогенная регуляция тонуса сосудов. Влияния парасимпатической и симпатической нервной системы на сосуды. Сосудодвигательные рефлексы. Роль гуморальных факторов в механизмах регуляции сосудистого тонуса. Рефлекторные изменения сосудистого тонуса при раздражении рецепторов рта. Работа сердца представляет собой непрерывное циклическое чередование периодов сокращения (систолы) и расслабления (диастолы). Сердечный цикл - это последовательное, периодически повторяющееся, строго координированное чередование сокращений и расслаблений предсердий и желудочков. Сердечный цикл подразделяется на три фазы: I - систола предсердий, диастола желудочков (0,1 с), II - систола желудочков, диастола предсердий (0,33 с), III - общая пауза (0,37 с). Во время систолы предсердий, мышечные пучки миокарда сжимают отверстия полых вен, впадающих в правое предсердие. Кровь, по градиенту давления (около 7 мм рт. ст.) через открытые атриовентрикулярные клапаны поступает в желудочки, дополняя объем крови, заполняющий желудочки в общую паузу сердца. Затем начинается систола желудочков. Она подразделяется на несколько периодов и фаз: 1) период сокращения (0,08 с): а) фаза асинхронного сокращения (0,05 с), б) фаза изометрического сокращения (0,03 с) 2) период изгнания (0,25 с): а) фаза быстрого изгнания (0,12 с), б) фаза медленного изгнания (0,13 с). Систола желудочков начинается с асинхронного сокращения мышечных волокон миокарда, возникающего в результате неравномерности распространения возбуждения по миокарду желудочков. Поэтому давление в желудочках при этом практически не меняется. Оно начинает расти только тогда, когда возбуждение охватывает все мышечные волокна. Когда давление в желудочках достигает величины, достаточной для закрытия атриовентрикулярных клапанов, но недостаточной для открытия полулунных, наступает фаза изометрического сокращения. Во время изометрического сокращения полость желудочков герметически замкнута, так как атриовентрикулярные и полулунные клапаны закрыты. Длина волокон миокарда не меняется, увеличивается только их механическое напряжение. При этом, давление в желудочках стремительно нарастает до 70-80 мм рт. ст. в левом и 12-15 мм рт. ст. в правом. Когда давление в желудочках превышает давление в магистральных сосудах на 1 мм рт. ст., открываются полулунные клапаны и начинается период изгнания крови. Во время фазы быстрого изгнания давление крови в полости желудочков продолжает расти, достигая примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25-30 мм рт. ст. в правом. Это обеспечивает сначала быстрое, а затем медленное поступление крови в аорту и легочную артерию. Затем миокард желудочков начинает расслабляться, давление в них уменьшается и наступает диастола, которая включает в себя: 1) протодиастолический период (0,04 с), 2) период изометрического расслабления (0,08 с), 3) период наполнения кровью (0,25 с), который подразделяется на две фазы: а) фаза быстрого наполнения (0,08 с), б) фаза медленного наполнения (0,17 с), 4) пресистолический период (0,1 с), который совпадает с систолой предсердий. Промежуток времени от начала расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов называется протодистолическим периодом. В магистральных артериях давление снижается значительно медленнее, чем в желудочках, что обеспечивает захлопывание полулунных клапанов и предотвращает обратный ток крови. После захлопывания полулунных клапанов объем крови, оставшейся в желудочках, и длина волокон миокарда не изменяются, но давление продолжает падать, т.е. начинается период изометрического расслабления. Когда давление в желудочках становится чуть меньше, чем в предсердиях, открываются атриовентрикулярные клапаны и кровь устремляется в желудочки - начинается период наполнения кровью. Давление в желудочках в этот период изменяется незначительно, а объем крови возрастает - сначала быстро (фаза быстрого наполнения), затем медленнее (фаза медленного наполнения). В течение этого времени происходит непрерывное поступление крови из магистральных вен через предсердия в желудочки. К концу фазы медленного наполнения вновь начинается систола предсердий - пресистолический период. К моменту сокращения предсердий заполнение кровью желудочков практически завершается, и, поэтому, при систоле предсердий внутрижелудочковый объем крови увеличивается не более, чем на 8%. Затем начинается новый цикл деятельности желудочков. Периодическая нагнетательная деятельность сердца обеспечивает перемещение крови и поддержание системного артериального давления, что необходимо для обмена веществ в тканях организма. В крупных артериях (например, в плечевой) необходимый для нормальной микроциркуляции и метаболизма в тканях уровень АД у здорового взрослого человека составляет 120/80 мм рт. ст. Изменения АД воспринимаются барорецепторами, расположенными в рефлексогенных зонах Циона-Людвига и Геринга. Вся информация от барорецепторов поступает к нервным клеткам различных уровней ЦНС. В первую очередь к жизненно важным сердечному и сосудодвигательному центрам. Они расположены в продолговатом мозге. Эти нервные центры обеспечивают: 1) изменение просвета артериол за счет регуляции тонуса гладкомышечного слоя их стенок, 2) изменение частоты и силы сердечных сокращений, 3) региональное перераспределение крови, 4) изменение скорости кровотока, вязкости и объема циркулирующей крови, 5) изменение процессов кроветворения и кроверазрушения. Согласованное взаимодействие всех этих исполнительных механизмов приводит к нормализации АД. Особенно велико значение просвета сосудов. Ширина просвета зависит от состояния мышечной стенки сосудов. Повышение тонуса гладкомышечных волокон мелких артериальных сосудов приводит к уменьшению их просвета, а снижение тонуса – к увеличению. Механизмы регуляции тонуса кровеносных сосудов подразделяются на местные, нейрогенные и гуморальные. Ведущее значение в регуляции просвета сосудов имеют местные миогенные механизмы. Они обеспечиваются механическим напряжением гладких мышц сосудов в ответ на растягивающее усилие гидростатического давления крови. Этот базовый миогенный уровень регуляции сосудистого тонуса контролируется системой нейрогенных механизмов. Нейрогенная регуляция сосудистого тонуса обеспечивается симпатическими и парасимпатическими вегетативными центрами. Парасимпатическая нервная система, как правило, расширяет, а симпатическая может, как расширять, так и суживать сосуды (в зависимости от типа расположенных в их стенке рецепторов). Ведущую роль в регуляции просвета сосудов играет симпатическая нервная система. Повышение тонуса симпатических центров приводит к сужению сосудов, а уменьшение к их расширению. Симпатические сосудосуживающие центры расположены в спинном мозге. Они контролируются жизненно важным сосудодвигательным центром, который локализуется в продолговатом мозге. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга состоит из двух отделов – прессорного и депрессорного. Возбуждение прессорного отдела вызывает сужение кровеносных сосудов и подъем артериального давления. Это обусловлено активацией симпатических сосудосуживающих центров в спинном мозге. При стимуляции депрессорного отдела активность симпатических сосудосуживающих центров снижается, что ведет к расширению сосудов и падению давления. Это обусловлено тем, что депрессорный отдел снижает активность нейронов прессорной части сосудодвигательного центра. На тонус сосудодвигательного центра оказывают влияние сигналы, поступающие от периферических рефлексогенных зон. В зависимости от вида рецепторов и реакции сосудов различают прессорный и депрессорный сосудодвигательные рефлексы. Сосудистый депрессорный рефлекс обеспечивает снижение давления в артериальном сосудистом русле (рис.4). Ведущей в реализации сосудистого депрессорного рефлекса является аортальная рефлексогенная зона Циона-Людвига. Барорецепторы этой зоны реагируют возбуждением на увеличение давления в аорте. Возбуждение по волокнам депрессорного нерва поступает в депрессорную зону сосудодвигательного центра, расположенного в продолговатом мозге. Здесь активируются тормозные клетки, которые подавляют тоническую деятельность нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра. В результате снижается разрядная деятельность спинальных симпатических сосудосуживающих центров, что ведет к уменьшению количества катехоламинов, выделяющихся из окончаний постганглионарных симпатических нервных волокон. Это приводит к расширению артериол и снижению артериального давления.
Рис.4. Схема рефлекторной дуги сосудистого депрессорного рефлекса 1) барорецепторы рефлексогенной зоны Циона-Людвига, 2) депрессорный нерв, 3) бульбарный сосудодвигательный центр, 4) депрессорная зона, 5) прессорная зона, 6) спинальный сосудосуживающий центр, 7) симпатический ганглий, 8) ганглионарный симпатический адренергический нейрон, 9) артериола.
В осуществлении сосудистого прессорного рефлекса ведущей является зона Геринга. Хеморецепторы каротидной зоны Геринга реагируют возбуждением на гиперкапнию, гипоксемию и ацидоз. Возбуждение поступает в прессорную зону сосудодвигательного центра продолговатого мозга по волокнам нерва Геринга. При этом активируются расположенные здесь возбуждающие нейроны. В результате повышается разрядная деятельность спинальных симпатических сосудосуживающих центров, что ведет к увеличению количества катехололаминов (адреналина и норадреналина), выделяющихся из окончаний постганглионарных симпатических нервных волокон. Это приводит к сужению артериол и повышению артериального давления (рис.5).
Рис.5. Схема рефлекторной дуги сосудистого прессорного рефлекса 1) хеморецепторы рефлексогенной зоны Геринга, 2) нерв Геринга, 3) бульбарный сосудодвигательный центр, 4) депрессорная зона, 5) прессорная зона, 6) симпатический сосудосуживающий центр, 7) симпатический ганглий, 8) ганглионарный симпатический адренергический нейрон, 9) артериола.
Мощной рефлексогенной зоной, афферентные сигналы от которой могут изменять тонус кровеносных сосудов является слизистая оболочка рта. Так, при раздражении вкусовых рецепторов сладкими веществами, отмечается расширение сосудов конечностей, а горькие вещества вызывают их сужение. Особенно сильное влияние оказывают болезненные операции в полости рта. Многие стоматологические манипуляции являются сложным эмоционально-болевым фактором, который изменяет функциональное состояние центров, регулирующих сосудистый тонус. Характер и выраженность этих сдвигов зависит от интенсивности раздражения и индивидуальных особенностей реагирования. Существенные рефлекторные сосудосуживающие реакции могут быть вызваны интенсивными болевыми раздражениями на фоне повышенного психоэмоционального напряжения. Нередко эти изменения при стоматологических вмешательствах оказываются настолько сильными, что приводят к кратковременному подъему артериального давления, головокружению и обмороку, которые возникают вследствие нарушения мозгового кровообращения. Наиболее значительное рефлекторное повышение артериального давления может наблюдаться у пациентов со сниженными компенсаторными возможностями сердечно-сосудистой системы. У таких больных отмечаются выраженные гемодинамические сдвиги не только в ответ на стоматологическое вмешательство, но и на само его ожидание. Это объясняется повышением возбудимости и лабильности нервных центров, регулирующих сосудистый тонус. К основным группам веществ, которые оказывают гуморальное влияние на сосудистый тонус, относят: медиаторы, гормоны, метаболиты и другие биологически активные вещества Наиболее мощное влияние оказывают гормонынадпочечников - адреналин и норадреналин, которые могут как суживать, так и расширять сосуды. Под влиянием адреналина и норадреналина суживаются артерии кожи и слизистых оболочек, сосуды брюшной полости и головного мозга, но расширяются артерии скелетных мышц и легких. На коронарные артерии эти вещества могут оказывать как сосудосуживающее, так и сосудорасширяющее действие. Гормон задней доли гипофиза - вазопрессин вызывает сужение артерий и артериол кожи и слизистых, а также брюшной полости и легких. В то же время сосуды мозга и сердца реагируют на него расширением. Кислые метаболиты (например, молочная кислота, которая накапливается в работающих мышцах), как правило, оказывают сосудорасширяющее действие. Другие биологически активные вещества могут как расширять, так и суживать сосуды. Системное сужение кровеносных сосудов вызывают ренин, ангиотензин и серотонин. Гистамин и брадикинин расширяют сосуды. Простагландины оказывают двоякое действие: одни расширяют, а другие - суживают кровеносные сосуды.
Тема 7. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Основные дидактические элементы темы: Сущность пищеварительного процесса. Физическая и химическая обработка пищи. Основные функции пищеварительного тракта и их характеристика. Принципы регуляции процессов пищеварения. Местные, периферические и центральные пищеварительные рефлексы. Роль гастроинтестинальных гормонов. Фазы регуляции секреции пищеварительных желез. Методы исследования секреторной функции желудочно-кишечного тракта.
Одним из основных условий поддержания жизнедеятельности является восполнение в организме питательных веществ. Питательные вещества – простые, лишенные видовой специфичности органические мономеры - моносахариды, аминокислоты, соли жирных кислот и моноглицеридов. Единственным источником получения организмом этих веществ является пища. В составе пищевых продуктов (хлеб, мясо, молоко и др.) в организм поступают пищевые вещества – белки, жиры и углеводы, а также вода, минеральные соли и витамины. Использование пищевых веществ для удовлетворения энергетических и пластических потребностей клеток организма возможно только после их физической и химической обработки, которая завершается образованием питательных веществ. Функцию преобразования пищевых веществ в питательные вещества выполняет система пищеварения. Пищеварительная система - комплекс неравномерно извитых трубчатых органов с примыкающими компактными железистыми образованиями – слюнными железами, печенью и поджелудочной железой. Трубчатую часть пищеварительной системы называют пищеварительным трактом. Пищеварительный тракт состоит из шести отделов: 1) ротовой отдел, 2) глотка, 3) пищевод, 4) желудок, 5) тонкая кишка (12-перстная и подвздошная), 6) толстая кишка (ободочная и прямая). Желудок, тонкая кишка и толстая кишка входят в состав желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих физическую и химическую обработку пищи в пищеварительном тракте с образованием питательных веществ, которые всасываются в кровь и лимфу, называют пищеварением. Основное предназначение пищеварения - обеспечение клеток и тканей организма пластическими и энергетическими материалами, которые используются ими в процессе метаболизма. Физические изменения пищи в пищеварительном тракте сводятся к ее механическому преобразованию: размельчению, перемешиванию, набуханию и растворению. Механическое преобразование пищи способствует ее химической обработке. Она заключается в последовательном гидролитическом расщеплении пищевых веществ в результате их взаимодействия с секретами пищеварительных желез. Гидролиз - это процесс поэтапной деполимеризации белков, жиров и углеводов под влиянием гидролитических ферментов, которые осуществляют избирательное расщепление специфических внутримолекулярных связей. Гидролитические ферменты, которые катализируют расщепление внутримолекулярных связей органических веществ с участием молекулы воды, называют гидролазами. Железы пищеварительного тракта продуцируют три группы гидролитических ферментов: 1) протеазы, 2) карбогидразы, 3) липазы. Протеазы расщепляют белки до аминокислот. Карбогидразы расщепляют углеводы до моносахаридов. Липазы расщепляют жиры до жирных кислот и моноглицеридов. Выделяют три основных пищеварительных функций пищеварительного тракта: 1) моторная, 2) секреторная, 3) всасывательная. Моторная(двигательная) функция связана с сократительной деятельности мышц пищеварительного тракта. Она обеспечивает измельчение пищи, ее перемешивание с пищеварительными секретами и перемещение пищевого содержимого в дистальном направлении. Секреторная функция заключается в выработке и выделении железистыми клетками пищеварительных соков, которые содержат ферменты и факторы, обеспечивающие их высокую активность в процессе гидролиза (переваривания) пищевых веществ. Секреция - это совокупность процессов, обеспечивающих поступление из кровеносного русла в железистую клетку необходимых веществ (воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений), внутриклеточный синтез из них специфического секреторного продукта и выделение его в полость пищеварительного тракта. В составе секретов пищеварительных желез в полость пищеварительного тракта поступают: 1) ферменты, которые осуществляют гидролиз пищевых веществ, 2) электролиты, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН, 3) соли желчных кислот, обеспечивающие эмульгирование жиров и липидов, 4) мукоидные вещества, которые защищают слизистую оболочку пищеварительного тракта от агрессивных компонентов пищеварительных соков. В целом все пищеварительные железы вырабатывают около 6-8 л секрета в сутки. Большая его часть подвергается обратному всасыванию в кишечнике. Всасывательная функция заключается в переносе питательных веществ, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из полости пищеварительного тракта в кровь или в лимфу. Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, однако наиболее всего оно выражено в тонком кишечнике. Пищеварительный тракт выполняет пять не пищеварительных функций: 1) защитную, 2) метаболическую, 3) экскреторную, 4) сенсорную, 5) эндокринную. Защитная функция связана с участием пищеварительного тракта в обеспечении неспецифических и специфических механизмов защиты внутренней среды организма от чужеродных агентов. Метаболическая функциязаключается в непрерывном кругообороте эндогенных веществ между кровью и полостями пищеварительного тракта. Это обеспечивает возможность их повторного использования в процессах обмена веществ или пищеварительной деятельности. Так, в условиях физиологического голода эндогенные (синтезированные клетками организма) белки периодически поступают из крови в полость желудочно-кишечного тракта в составе пищеварительных соков. Здесь они подвергаются гидролизу, а образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь и включаются в метаболизм. Экскреторная функция проявляется в способности пищеварительного тракта выводить из организма в составе секретов пищеварительных желез продукты метаболизма и некоторые вредные вещества экзогенного происхождения. Основное значение выделительной функции пищеварительного тракта заключается во временной разгрузке кровяного русла от повышенных концентраций шлаковых веществ. Сенсорная функция заключается в восприятии рецепторным аппаратом пищеварительного тракта физических и химических параметров поступившей пищи. Сенсорная функция обеспечивает возможность анализа количества и качества содержащихся в пищеварительном канале пищевых веществ, а также степени механической и химической обработки пищи. Эндокринная функция связана со способностью специфических эндокринных клеток слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта вырабатывать гастроинтестинальные гормоны, которые поступают в кровь. Гуморальным путем они оказывают регулирующее влияние на процессы пищеварения и другие системы организма. Эндокринную функцию выполняют также и некоторые клетки поджелудочной железы, слюнных желез. Существуют два основных механизма регуляции секреторной и моторной функций пищеварительного тракта: энтеральный (местный) и экстраэнтеральный. Местные механизмы регуляции подразделяются на нервные и гуморальные. Они связаны с деятельностью энтеральной нервной системы и диффузной эндокринной системы. Энтеральная нервная системапредставляет собой комплекс взаимосвязанных метасимпатических нервных узлов, расположенных в стенке желудочно-кишечного тракта. С участием энтеральной метасимпатической нервной системы осуществляются местные пищеварительные рефлексы (рис.6).
Рис.6. Схема рефлекторной дуги местного пищеварительного рефлекса 1) афферентный нейрон – клетка Догеля II, 2) интрамуральный ганглий, 3) эфферентный нейрон, 4) исполнительный орган (желудок).
В передаче регуляторных воздействий с эфферентных нейронов на секреторные и гладкомышечные клетки желудочно-кишечного тракта принимают участие холинергические, адренергические и пептидергические эфферентные метасимпатические нейроны. Пептидергические нейроны продуцируют нейропептиды. Большинство нейропептидов (например, вазоактивний интестинальный пептид), а также катехоламины тормозят моторику и секреторную функцию органов пищеварения. Ацетилхолин стимулирует деятельность пищеварительного тракта. Наряду с собственной нейронной сетью в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта имеются эндокринные клетки, которые формируют диффузную эндокринную систему. Клетки диффузной эндокринной системы вырабатывают гастроинтестинальные гормоны. Особенностью гастроинтестинальных гормонов является их способность влиять на несколько функций пищеварительных органов. Один и тот же гормон может по-разному влиять на деятельность разных отделов пищеварительного тракта. Это обусловлено особенностями свойств мембранных рецепторов клеток-мишеней. Некоторые гастроинтестинальные гормоны оказывают множественные воздействия не только на желудочно-кишечный тракт, но и на функции других систем организма. Местный уровень регуляции контролируется системой экстраэнтеральных механизмов управления. Экстраэнтеральные механизмы регуляции секреторной и моторной функции желудочно-кишечного тракта осуществляется с помощью периферических и центральных рефлексов. Их эфферентные пути образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. В целом, симпатическая нервная система тормозит моторику и секрецию пищеварительного тракта, а парасимпатическая – стимулирует. Рефлекторная дуга периферического пищеварительного рефлекса начинается от механорецепторов, которые расположены в окончаниях дендритов афферентного нейрона - клетки Догеля II. Аксон клетки Догеля II передает возбуждение на ганглионарный симпатический нейрон, расположенный в превертебральном симпатическом нервном узле. В окончаниях постганглионарных симпатических нервных волокон выделяются адреналин и норадреналин, которые тормозят секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта (рис.7).
Рис.7. Схема рефлекторной дуги периферического пищеварительного рефлекса 1) афферентный нейрон – клетка Догеля II, 2) симпатический ганглий, 3) ганглионарный симпатический нейрон, 4) исполнительный орган.
Рефлекторная дуга центрального пищеварительного рефлекса начинается от механо- или хеморецепторов, расположенных в окончаниях периферических отростков ложно-униполярных чувствительных нейронов, которые составляют афферентные волокна блуждающего нерва. Возбуждение по афферентным волокнам направляется в бульбарный отдел нервного центра пищеварения. Здесь расположены ганглионарные парасимпатические нейроны. Они формируют эфферентные волокна блуждающего нерва, которые активируют ганглионарные холинергические и адренергические нервные клетки в интрамуральных ганглиях. Из окончаний аксонов ганглионарных нейронов выделяется ацетилхолин или катехоламины, которые оказывают регулирующее влияние на секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта (рис.8).
Рис.8. Схема рефлекторной дуги центрального пищеварительного рефлекса 1) рецепторы слизистой оболочки пищеварительного тракта, 2) афферентный чувствительный нейрон, 3) бульбарный центр пищеварения, 4) интрамуральный ганглий, 5) ганглионарный эфферентный нейрон, 6) исполнительный орган.
Выделяют две фазы секреции пищеварительного сока: сложнорефлекторную и нейрогуморальную. Сложнорефлекторная фаза - это комплекс условных и безусловных секреторных рефлексов, эфферентные пути которых образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Секреторные условные рефлексы вырабатываются после рождения при определенных условиях (поэтому они и называются условными). Такие рефлексы имеют сигнальный характер, т.е. всегда предшествуют последующему биологически значимому событию - приему пищи. Этим они принципиально отличаются от безусловных секреторных рефлексов, которые являются врожденными и возникают при раздражении пищей рецепторов пищеварительного тракта. Условнорефлекторная секреция пищеварительного сока связана с действием сигнальных раздражителей - вида и запаха пищи, а также с восприятием всей обстановки, связанной с ее приемом. Безусловнорефлекторный компонент обеспечивает усиление секреции пищеварительных желез при непосредственном раздражении рецепторов слизистой оболочки рта, глотки и пищевода во время приема пищи. Нейрогуморальная фаза регулируется безусловными секреторными рефлексами и действием гуморальных факторов (гастроинтестинальных гормонов и продуктов гидролиза пищи), которые оказывают регулирующее (коррегирующее) влияние на секрецию при прохождении пищевого содержимого по желудочно-кишечному тракту. Степень участия и направленность эффекта сложнорефлекторных и нейрогуморальных механизмов регуляции пищеварительной деятельности отделов, составляющих желудочно-кишечного тракта, различна: 1) чем проксимальнее расположен отдел пищеварительного тракта, тем больше выражена сложнорефлекторная и меньше нейрогуморальная фаза сокоотделения, 2) механические и химические раздражители стимулируют секреторную и моторную функцию пищеварительного тракта в месте их действия и дистальнее, а проксимальнее - тормозят, 3) переход недостаточно обработанных пищевых масс в дистальнее расположенные отделы желудочно-кишечного тракта усиливает в них секреторные и гидролитические процессы. Для исследования секреторной функции пищеварительного тракта у животных используют методы острого и хронического эксперимента. Экспериментально-хирургическая методика исследования секреторной функции органов пищеварения в хронических опытах разработана И.П. Павловым. С соблюдением правил хирургии производится операция наложения фистулы - создание искусственного сообщения полого органа или протока железы с внешней средой. Исследования состава и свойств пищеварительного сока, который выделяется через фистулу, проводят после полного заживления послеоперационной раны и восстановления функции органов пищеварения. Изучение деятельности пищеварительной системы человека требует специальных методических подходов. Секреторная функция желудка у человека исследуется чаще всего при помощи зондовых методов. Различают однократный метод толстого зонда и фракционный метод тонкого зонда. Перед получением желудочного сока с помощью толстого зонда испытуемый 12-14 часов не должен принимать пищу. За 30-40 мин до исследования ему дают завтрак Боаса-Эвальда, состоящий из 50 г черствой булки и двух стаканов теплой воды. Затем через рот в желудок вводят толстый зонд и за один прием забирают весь имеющийся в желудке сок, смешанный с поступившей пищей. Клиническая значимость этого метода невелика, т.к. он дает возможность только ориентировочно оценить желудочную секрецию. Основным преимуществом фракционного получения желудочного сока тонким зондом является возможность более точного и полного определения кислотообразующей функции желудка и ее исследование на разных этапах пищеварения в желудке. Фракционное зондирование проводят тонким зондом. Для этого после голодания в течение 12-14 часов испытуемому через полость носа в желудок вводят тонкий зонд. Различают два способа фракционного исследования при помощи тонкого зонда: исследование базальной и стимулируемой секреции. Базальной называют секрецию желудка натощак. Исследование выполняют в течение часа, откачивая шприцем через каждые 15 мин содержимое желудка. Основныепоказатели базальной желудочной секреции: 1) количество желудочного сока - 50-100 мл/ч, 2) общая кислотность - 40-60 ммоль/л, 3) свободная HCl - 20-40 ммоль/л, 4) связанная НСl - 10-20 ммоль/л. Первая порция полученного сока характеризует натощаковуюсекрецию. Основные показатели натощаковой секреции: 1) количество желудочного сока - до 50 мл, 2) общая кислотность - 20-40 ммоль/л, 3) свободная НСl - 0-20 ммоль/л. Стимулируемой называют секрецию, возникающую в ответ на введение раздражителей, активирующих секрецию. Показатели стимулируемой секреции зависят от используемого раздражителя. Повышенное отделение желудочного сока - гиперсекреция обычно сопровождается увеличением содержания HCl – гиперхлоргидрией. Пониженное отделение желудочного сока - гипосекреция, обычно сопровождается уменьшением в нем содержания HCl - гипохлоргидрией. Полное отсутствие в желудочном соке HCl называется ахлоргидрией. Отсутствие в желудочном соке HCl и ферментов обозначают термином ахилия. Пищеварение в желудке тесно связано с пищеварением в кишечнике. В процессе переваривания пищи помимо кишечного сока принимают участие секрет поджелудочной железы - панкреатический сок и печени - желчь. Для получения содержимого 12-перстной кишки используют тонкий зонд с металлическим наконечником-оливой (дуоденальный зонд). Тема 8.МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ
Основные дидактические элементы темы: Виды и характеристика моторики желудка во время пищеварения. Механизм эвакуации кислого желудочного химуса. Механизмы регуляции моторной активности желудка. Виды моторики тонкого кишечника и их регуляция. Характеристика моторных функций толстого кишечника. Физиологическое значение периодической голодной деятельности пищеварительного тракта. Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения. Моторная функция органов пищеварения заключается в сократительной деятельности исчерченных и гладких мышц пищеварительного тракта, что способствует размалыванию пищи, ее перемешиванию с пищеварительными секретами и перемещению от ротового отдела в дистальном (каудальном) направлении. В основе моторной функции желудочно-кишечного тракта лежит сократительная активность гладкомышечных клеток. Они составляют три слоя: наружный продольный, средний циркулярный, внутренний продольный. Основной особенностью гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта являются их автоматия – способность самопроизвольно возбуждаться и сокращаться в отсутствие внешних раздражающих факторов. Автоматия является основой всех видов двигательной (моторной)активности желудочно-кишечного тракта, к которым относятся: 1) тонические волны, 2) перистальтика, 3) антиперистальтика, 4) систолические сокращения, 5) ритмическая сегментация, 6) маятникообразные сокращения. Акт жевания приводит к рефлекторному повышению тонуса желудка. Но во время глотания возникает рецептивная релаксация - рефлекторное расслабление гладкой мускулатуры желудка. После наполнения желудка благодаря большой пластичности его мышц и повышению тонуса при их растяжении, пища плотно охватывается желудочными стенками. В наполненном пищей желудке наблюдаются три вида двигательной активности: 1) тонические волны, 2) перистальтика, 3) систолические сокращения. Тонические волны – это высокоамлитудные, продолжительные и медленно распространяющиеся сокращения, которые обусловлены перераспределением мышечного тонуса. Тонические сокращения заполненного желудка способствуют дальнейшему измельчению, перемешиванию и уплотнению пищи, поступившей из ротового отдела. Перистальтика – это волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон проксимальнее химуса, а продольных - дистальнее его. Основная функция перистальтики - создание проксимо-дистального градиента давления, который обеспечивает перемешивание и перемещение химуса в дистальном (каудальном) направлении. Это обусловлено сужением просвета желудка при сокращении циркулярных мышц проксимальнее химуса и расширением полости желудка – дистальнее его. Возникающий при этом проксимо-дистальный градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса в каудальном направлении. Перистальтические волнывозникают вблизи кардиального отдела желудка, расположенного у нижнего конца пищевода. Они распространяются по направлению к пилорическому (антральному) отделу, примыкающему к 12-перстной кишке. Скорость распространения перистальтической волны увеличивается от 1 см/с в кардиальном отделе до 3-4 см/с – в пилорическом. Благодаря этому пилорический отдел сокращается как единое функциональное образование - наблюдается систолическое сокращение. Вследствие систолического сокращения антрального отдела желудка и расслабления гладкой мускулатуры пилорического сфинктера (гладкомышечной заслонки) возникает проксимо-дистальный градиент давления. Порция кислого желудочного химуса по градиенту этого давления поступает в 12-перстную кишку для дальнейшей обработки. В луковице 12-перстной кишки кислый желудочный химус раздражает механо- и хеморецепторы. Это вызывает тормозной энтерогастральный рефлекс – угнетение моторно-эвакуаторной функции желудка и сокращение гладких мышц пилорического сфинктера, что обеспечивает дискретность эвакуации желудочного химуса и препятствует его обратному забрасыванию в желудок. Механизмы регуляции моторной функции желудка подразделяются на энтеральные (местные) и экстраинтеральные. Местные энтеральные механизмы регуляции подразделяются на нервные и гуморальные. Они обеспечиваются рефлекторной деятельностью энтеральной метасимпатической нервной системы и гастроинтестинальными гормонами диффузной эндокринной системы. Экстраэнтеральные механизмы регуляции моторной функции желудка осуществляется с помощью периферических и центральных рефлексов. Рефлекторные влияния возникают при раздражении рецепторов рта, глотки, пищевода, интерорецепторов желудочно-кишечного тракта и передаются на гладкую мускулатуру желудка с помощью эфферентных волокон блуждающего и симпатических нервов. Возбуждение нервных волокон блуждающих нервов увеличивает силу и частоту сокращений желудка, повышает скорость распространения перистальтических волн. В то же время блуждающий нерв расслабляет пилорический сфинктер и участвует в обеспечении рецептивной релаксации желудка. Это обусловлено переключением возбуждения в интрамуральных ганглиях на пептидергические нейроны в окончаниях которых выделяется тормозные медиаторы– ВИП и АТФ. Возбуждение симпатических нервных волокон оказывает тормозящее действие на моторику желудка: уменьшается частота и сила сокращений, снижается скорость распространения перистальтических волн. В то же время симпатические влияния обеспечивают сокращение пилорического сфинктера. В регуляции моторной функции желудка участвуют высшие отделы ЦНС - гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий. ЦНС в целом оказывает тормозящее влияние. Поэтому при полной денервации моторика желудка существенно усиливается. Переживание страха и боли, повышение психоэмоционального напряжения вызывают торможение моторики. Однако сильные и длительные отрицательные эмоции приводят к ее усилению. Дальнейшая механическая обработка, перемешивание химуса со щелочными пищеварительными секретами и его продвижение в дистальном направлении обеспечивается моторной активностью тонкого кишечника. Основными видами моторики тонкого кишечника являются: 1) тонические волны, 2) перистальтика, 3) ритмическая сегментация, 4) маятникообразные сокращения. Тонические сокращения тонкого кишечника могут иметь локальный характер или перемещаться с небольшой скоростью. На них накладываются ритмические и маятникообразные сокращения. Ритмическая сегментация - это попеременное сокращение и расслабление циркулярных гладкомышечных волокон кишечника, которые происходят одновременно в его нескольких соседних участках. Маятникообразные движения - это попеременное сокращение и расслабление продольных гладкомышечных волокон кишечника, которые происходят одновременно в нескольких соседних участках. Основные функции ритмической сегментации и маятникообразных движений - перемешивание, измельчение и уплотнение кишечного химуса, что обусловлено его возвратно-поступательными перемещениями. В регуляции моторики тонкого кишечника преобладает местные энтеральные механизмы: миогенные, нервные и гуморальные. Миогенные механизмы связаны со способностью гладкомышечных клеток тонкого кишечника сокращаться спонтанно или отвечать сокращением на растяжение. Миогенная регуляция дополняется рефлекторной деятельностью энтеральной метасимпатической нервной системы и влиянием гастроинтестинальных гормонов. Экстраэнтеральные рефлекторные влияния обусловлены раздражением рецепторов пищевода и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта. Они передаются на гладкую мускулатуру тонкого кишечника с помощью эфферентных волокон блуждающего и симпатических нервов. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов усиливает моторику тонкого кишечника. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов оказывает тормозящее действие. Высшие отделы ЦНС могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние в зависимости от исходного функционального состояния тонкой кишки. Однако, в целом ЦНС оказывает тормозящее влияние на моторную активность тонкого кишечника. Из тонкой кишки порции щелочного кишечного химуса через илеоцекальный сфинктер поступают в толстую кишку. Перистальтическая волна тонкой кишки вызывает рефлекторное раскрывание илеоцекального сфинктера и поступление щелочного химуса по проксимо-дистальному градиенту в толстый кишечник. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илеоцекального сфинктера, а значит тормозит дальнейшее поступление содержимого из тонкой кишки. Весь процесс пищеварения у человека длится 1-3 суток, из которых наибольшая часть времени приходится на продвижение по толстой кишке. Химус начинает поступать в толстую кишку уже через 3-3,5 часа после приема пищи, ее заполнение продолжается около 24 часов, а полное опорожнение происходит через 48-72 часа. Основными видами сокращений толстого кишечника являются: 1) тонические сокращения, 2) перистальтика, 3) антиперистальтика, 4) ритмическая сегментация, 5) маятникообразные сокращения. Специфическим видом моторики толстого кишечника является антиперистальтика – волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон кишечника дистальнее, а продольных - проксимальнее кишечного химуса. Основная функция антиперистальтики - создание дисто-проксимального градиента давления, который обеспечивает возвращение кишечного химуса на 15-20 см в проксимальные отделы толстого кишечника для дополнительной обработки и всасывания воды. При скоплении достаточного количества плотного содержимого в поперечной ободочной кишке возникают сильные пропульсивные перистальтические сокращения толстой кишки, которые называют масс-сокращениями. Во время таких волн, возникающих 3-4 раза в сутки, содержимое больших участков ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую кишку. Ведущая роль в регуляции моторики толстой кишки принадлежит местным механизмам регуляции – миогенным, нервным и гуморальным. Экстраэнтеральные влияния обусловлены раздражением рецепторов рта, глотки, пищевода и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта. Они передаются на гладкую мускулатуру толстого кишечника с помощью эфферентных волокон блуждающего, тазового и чревных нервов. Возбуждение парасимпатических волокон оказывают активирующее влияние на моторику толстой кишки, а симпатических - тормозное. В деятельности пищеварительной системы отмечаются регулярные периодические изменения моторной и секреторной активности, не связанные с приемом пищи. Периодическое внепищеварительное повышение моторной и секреторной активности органов пищеварения, называют периодической голодной деятельностью. В процессе периодической голодной деятельности различают период работы и период покоя. У человека циклы периодической деятельности состоят из 20-минутных периодов повышенной активности и 70-минутных периодов относительного покоя. Физиологическое значение периодической голодной деятельности: 1) удовлетворение пластических и энергетических потребностей организма за счет гидролиза белков и ферментов, выделяющихся в составе пищеварительных соков, 2) экскреция пищеварительными железами продук |
